厚鼻龍屬
厚鼻龍（屬名：Pachyrhinosaurus，意為「厚鼻蜥蜴」，源自Παχυ／pachy〔厚的〕、ρινό／rinó〔鼻子〕及σαυρος／sauros〔蜥蜴〕[1]）是尖角龍亞科角龍科恐龍已滅絕的一個屬，生存於晚白堊世的北美洲。首批化石由查爾斯·斯騰伯格於1946年在加拿大阿爾伯塔省發現並於1950年命名。阿爾伯塔和阿拉斯加已發現多個物種超過十幾個部分顱骨及大量其它化石。20世紀80年代以前沒有大量化石可供研究，引起後來人們對厚鼻龍興趣的增加。
厚鼻龍屬 | |
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| 佩羅博物館的佩氏厚鼻龍骨骼 | |
科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 綱： | 蜥形綱 Sauropsida |
| 總目： | 恐龍總目 Dinosauria |
| 目： | †鳥臀目 Ornithischia |
| 科： | †角龍科 Ceratopsidae |
| 亞科： | †尖角龍亞科 Centrosaurinae |
| 族： | †厚鼻龍族 Pachyrhinosaurini |
| 屬： | †厚鼻龍屬 Pachyrhinosaurus Sternberg, 1950 |
| 模式種 | |
| †加拿大厚鼻龍 Pachyrhinosaurus canadensis Sternberg, 1950
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| 其它物種 | |
已鑑別出三個種。拉氏厚鼻龍（P. lakustai）發現於麋鹿組，其屍骨層泛圍與上熊爪組及下馬蹄谷組大致同期，已知為大約7350至7250萬年前。加拿大厚鼻龍（P. canadensis）更為年輕，發現於大約7150至7100萬年前的馬蹄谷組[2]及聖瑪麗河組。最年輕物種佩氏厚鼻龍（P. perotorum）的化石發現於王子溪組，地質年齡為7000至6900萬年前。[3]三個已知種的存在使其成為尖角龍亞科物種最多的屬。
發現及物種
加拿大厚鼻龍（Pachyrhinosaurus canadensis）由查爾斯·斯騰伯格（Charles Mortram Sternberg）於1950年根據正模標本不完整顱骨NMC 8867和包含缺乏右下頜的部分顱骨前部及喙嘴的副模標本不完整顱骨NMC 8866所描述。這些顱骨是在1945及1946年從加拿大阿爾伯塔省馬蹄谷組的砂質黏土中收集。接下來幾年中，又在阿爾伯塔萊斯布里奇附近聖瑪麗河組斯凱比布特地（Scabby Butte Locality）被認為介於7400至6600萬年前之間的陸地沉積物中發現額外材料。該地區也是19世紀80年代該省發現的首批恐龍遺址之一。直到二戰後不久進行了初步挖掘，這些發現的重要性才為人所知。[4][5]
1955年在斯凱比布特挖出另一個厚鼻龍顱骨，後來萬恩·藍斯頓（Wann Langston Jr.）和一支小隊在1957年挖出額外厚鼻龍遺骸。卡爾加里大學計劃有朝一日重新開放這個重要遺址作為大學古生物學學生的野外學校。斯凱比布特地亦發現NMC 21863、NMC 21864、NMC 10669幾個標本，並於1975年被藍斯頓歸入厚鼻龍。[6]
阿爾伯塔比弗洛奇以南麋鹿河的另一厚鼻龍屍骨層於20世紀80年代後期由皇家蒂勒爾博物館員工短暫運營，但現在由阿爾伯塔大學每年夏天運營兩周（自2006年起）。該地區的材料貌似與加拿大厚鼻龍相關。1974年，阿爾伯塔大草原城的科學教師艾爾·拉庫斯塔（Al Lakusta）在阿爾伯塔菸斗石溪沿岸發現一大型屍骨層。1986及1989年間皇家蒂勒爾博物館的員工及志願者挖掘該區域時，古生物學家發現一個數量和密集度高到驚人的骨骼群落――高達每平方米100個骨骼，總計有3500個骨骼、14個顱骨。顯然，該地區的巨大死亡率可能是由洪水爆發時渡河失敗造成。化石中發現從幼年到成年四個不同年齡段的恐龍骨骼，表明厚鼻龍會照顧幼龍。成體顱骨上有凹凸不平的突起，眼睛正後方的頂骨長有獨角獸式的角。凹陷突起類型可能僅由風化作用而非兩性異形引起。
菲力·柯里（Phillip J. Currie）、萬恩·藍斯頓（Wann Langston Jr.）和達倫·譚克（Darren Tanke）2008年編寫的一本描述菸斗石溪厚鼻龍顱骨的詳細專著將這些標本分類為厚鼻龍的第二個種，並以發現者之名命名為拉氏厚鼻龍（P. lakustai）。[7][8]
2013年，菲奧里洛等人描述阿拉斯加科爾維爾河可卡科－提古斯科採石場（Kikak-Tegoseak Quarry）的一個不完整鼻骨，並以得州石油富翁兼投資人羅斯·佩羅（Ross Perot）將這個獨特的北阿拉斯加物種命名為佩氏厚鼻龍（Pachyrhinosaurus perotorum）。該骨骼編號為DMNH 21460，屬於一個未成熟個體。該發現擴大了本屬在此區域的已知生存時期。標本具有背向擴張的鼻部裝飾，代表生長階段的中間時期。值得注意的是，作者指出，鼻骨後部顯示了厚鼻龍「先前未在其它物種中發現的一定程度的外皮覆蓋物複雜性」的證據。這表明鼻部突起部分存在一層厚而長角的墊或角質鞘。[9]
描述
估計加拿大厚鼻龍長6—8公尺（19.7—26.2英尺）、重3—3.6公噸（3.0—3.5長噸；3.3—4.0短噸）。[10][11][12]格雷戈里·保羅（Gregory Scott Paul）估計另外兩個種拉氏厚鼻龍及佩氏厚鼻龍長5公尺（16.4英尺）、重2公噸（2.0長噸；2.2短噸）。[11]三者皆為食植動物，擁有強健的頰齒以輔助咀嚼粗糙纖維植物。
顱骨長有巨大的扁平突起而非角，鼻子上具有大型突起，眼睛上具有較小突起。一對突出的角從頸盾長出並向上延伸。顱骨還長有幾支小角或裝飾，其在不同個體及物種之間存在差異。加拿大種及佩氏種覆蓋鼻部及眼睛上方的突起幾乎長到一塊，僅被一條窄溝隔開，拉氏種的兩個突起則被一條深溝隔開。加拿大種與拉氏種的頸盾有兩支向後彎曲的額外小角，佩氏種則沒有此角，事實上，一些拉氏種標本亦缺乏該角，表明角的多樣性是由年齡或性別引起。[3]
鼻部突起的各種裝飾亦用於鑑別厚鼻龍的不同物種。拉氏種和佩氏種的突起頂端擁有邊緣起伏的梳狀延伸部分，加拿大種則缺乏此特徵。佩氏種的獨特之處在於鼻部突起背面中間具有狹窄圓頂，拉氏種則有從突起前部向外突出的鞍形結構（加拿大種的突起一般頂部平坦且圓潤）。佩氏種有兩支從頸盾頂部邊緣向前並向下突出的獨特扁角，拉氏種有從眼睛後方、頸盾中間長出的另一支梳狀角。[3]
分類
以下分支圖展示了Chiba等人（2017年）的研究中厚鼻龍目前所有已知物種的系統發生位置：[13]
| 尖角龍亞科 Centrosaurinae |
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古生物學
生長速度
佩氏種在發育的前幾年中表現出極其迅速的生長。該動物一歲時已長到成體尺寸的28%。兩歲時，它們幾乎長到成體尺寸的一半。然而，生長速度在此之後相當緩慢，且在約二十歲以前不會長到最大尺寸。在性選擇包括雄性決鬥中有用的特徵例如明顯鼻部突起的發育發生在大約九歲。這可能與性成熟的年齡對應。[14]
與厚鼻龍的其它種不同，佩氏種骨骼顯示出非常明顯的生長線，表明其在冬季期間生長減慢。考慮到佩氏種要經歷較同屬較南端物種更為嚴酷的冬天，因此這可能不足為奇。[14]
檢查過的拉氏種標本在個體發育早期未顯示生長線，卻在個體發育後期略微顯示生長線。這可能表明幼年生長迅速，之後在接近成年時生長速度逐漸減緩。因此該動物的生長曲線略微漸進，和在許多變溫動物中發現的線性生長不同。[15]
在性選擇包括雄性決鬥中有用的特徵，例如明顯鼻部突起的發育，發生在恐龍長到成體大約73%的時候。性成熟年齡未知。由於缺乏明顯生長線，所以不能進行有關拉氏種特徵的研究。[7]
古生態學
聖瑪麗河組
棲息地
聖瑪麗河組尚未經過準確放射定年，然而現有地層對比表明該地層沉積於7400至6600萬年前坎帕階至馬斯垂克階晚期，[16]即中大陸熊爪海道最後一次海退期間。其範圍從蒙大拿州冰川縣最南端延伸至阿爾伯塔省小鮑河最北端。聖瑪麗河組是阿爾伯塔省西南加拿大西部沉積盆地的一部分，該盆地從西邊的落基山脈延伸至東邊的加拿大地盾區。其側面與馬蹄谷組持平。恐龍生活的地區西面以山脈為界，包括古河道、小型淡水池塘、溪流和漫灘。
古動物群
厚鼻龍與其它恐龍共享古環境，如角龍類的准角龍及角喙蒙大拿角龍、結節龍科的長頭埃德蒙頓甲龍、鴨嘴龍類的帝王埃德蒙頓龍、獸腳類的蜥鳥盜龍及傷齒龍、疑似的鳥腳類奇異龍和很可能是生態系統頂級掠食者的暴龍科阿爾伯塔龍。[16]與厚鼻龍同時期生存於聖瑪麗河組的脊椎動物還包括輻鰭魚的Amia fragosa、雀鱔、巨鱵嘴魚、凱氏帕拉布拉魚及Platacodon nanus、滄龍類的扁掌龍、海龜的鑽龜和雙孔亞綱爬行類的鱷龍。該地區生活著大量哺乳類，包括Turgidodon russelli、白堊掠獸屬、鼠齒獸、纖掠獸、光亮白堊齒獸及原始副間異獸。該生態系統中的非脊椎動物包括軟體動物牡蠣類的懷俄明巨蠣、小型蚌類的不等蛤及蝸牛的疾行螺。[17][18]該地區的植物群包括水生被子植物Trapago angulata、兩棲異孢子蕨類Hydropteris pinnata、根莖及紅豆杉科針葉樹。
馬蹄谷組
棲息地
馬蹄谷組的放射定年為7400至6700萬年前，沉積於晚白堊世坎帕階至馬斯垂克階西部內陸海道逐漸後退期間。馬蹄谷組是埃德蒙頓群的一部分，後者包括埃德蒙頓的戰爭組和白泥段。恐龍生活的山谷包括古代蜿蜒的河口水道、直水道、泥炭沼澤、河流三角洲、漫灘、海岸線及濕地。海平面變化令馬蹄谷組形成許多不同環境，包括近海和近岸海洋棲息地及沿海棲息地如潟湖和潮灘。該地區潮濕溫暖，屬溫帶至亞熱帶氣候。就在坎帕階－馬斯垂克階邊界之前，該地區的年平均氣溫及降水量迅速下降。這個地層中的恐龍構成埃德蒙頓階陸生脊椎動物時期的一部分，與上下地層中的恐龍截然不同。[19][20]
現代低緯度高海拔地區的生活與高緯度低海拔地區相似。[21]白堊紀生態系統可能存在類似現象，例如在阿拉斯加州及阿爾伯塔省南部的高地環境中皆發現了厚鼻龍物種。[21]埃德蒙頓階期間，尖角龍亞科在北美北部動物的多樣性總體呈下降趨勢，只有厚鼻龍存活下來。[21]厚鼻龍可能是特徵為與埃德蒙頓龍有關的沿海動物群的一部分。[21]
古動物群
加拿大厚鼻龍甲龍科的賴氏無齒甲龍和長頭埃德蒙頓甲龍、手盜龍類的馬氏野蠻盜龍、柯氏後縴手龍和傷齒龍科的柯氏阿爾伯塔獵龍、阿瓦拉慈龍類獸腳類北方阿爾伯塔爪龍、似鳥龍科的短背似鴯鶓龍、埃德蒙頓似鳥龍和似鴕龍未命名種、厚頭龍科的劍角龍和埃德蒙頓圓頭龍、鳥腳類的瓦氏帕克氏龍、鴨嘴龍科的帝王埃德蒙頓龍、高棘亞冠龍和奧氏櫛龍、角龍類的華麗准角龍、短面無鼻角龍、荒漠始三角龍、角喙蒙大拿角龍以及暴龍科的食肉阿爾伯塔龍和懼龍疑似種，後兩者是這片古環境的頂級掠食者。其中鴨嘴龍科在數量上占主導地位，占該區域所有恐龍的一半。厚鼻龍存活時期馬蹄谷組的脊椎動物還包括爬行類和兩棲類。鯊魚、鰩魚、鱘魚、弓鰭魚、鱸魚和類似鱸魚的巨鱵嘴魚構成魚類區系。爬行類如海龜和鱷魚在馬蹄谷組很少見，被認為反映了當時相對涼爽的氣候。然而，Quinney等人（2013年）的一項研究表明海龜多樣性下降（之前歸因於氣候）與土壤排水條件變化相吻合，並受到乾旱、環境不穩定及遷徙障礙的限制。[20][22]存在鹹水蛇頸龍類寬椎龍，淡水環境中棲息著海龜、鱷龍及鱷魚如萊迪氏鱷和斯坦格鱷。有證據表明存在多瘤齒獸目及早期有袋類的科氏鼠齒獸。[23]該地區的脊椎動物遺蹟化石包括獸腳類、角龍類及鳥腳類腳印，也為這些動物的存在提供了證據。[24]此生態系統的非脊椎動物包括海洋及陸地無脊椎動物。
參見
參考資料
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