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古遺傳學

考古基因學(Archaeogenetics)是使用各種分子遺傳學方法和DNA資源來研究古DNA的學科。這類遺傳分析可以應用於人類、動物和植物標本。古DNA可以從各種化石標本中提取，包括骨骼、蛋殼和人工保存的組織在人類和動物標本中。在植物中，古DNA可以從種子和組織中提取。考古基因學為我們提供了古代人口群遷移、[1],馴化事件和植物和動物演化的遺傳證據。[2] 古DNA數據為我們提供了古代人口群遷移、馴化事件和植物和動物演化的遺傳證據。使用現代遺傳群體的DNA與古DNA進行比較研究，能夠提供更完整的分析結果，當古DNA受到破壞時。[3]

考古遺傳學的名稱來自希臘語單詞arkhaios，意思是「古代」，和術語genetics，意思是「遺傳學」。[4][5][6]

歷史

盧德維克·希什菲爾德（1884–1954）

盧德維克·希什菲爾德是波蘭微生物學家和血清學家，也是第二屆國際血液轉移大會血型分部主席。他與埃里希·馮·敦根在1910年共同創立了血型遺傳，並在其一生中對其做出了巨大貢獻。[7]他研究了ABO血型。在1919年的一項研究中，Hirszfeld記錄了馬其頓前線的人們的ABO血型和頭髮顏色，導致他發現頭髮顏色和血型沒有相關性。此外，他觀察到從西歐到印度，血型A的比例下降，而血型B的比例則相反。他假設東到西的血型比例來自兩個主要由A或B突變的血型O，通過遷移或混血。[7] 他大部分工作是研究血型與性別、疾病、氣候、年齡、社會階層和種族的連結。他的工作導致他發現胃十二指腸潰瘍在血型O中更為常見，而AB血型母親具有高男女出生率。

亞瑟·穆蘭特 (1904–1994)

亞瑟·穆蘭特 是一位英國 血液學家 和 化學家。他獲得了許多獎項，最引人注目的是 皇家學會會士。他的工作包括組織現有的 血型 基因頻率數據，並通過對多種人群血型的調查，對世界的 基因圖譜 作出了巨大貢獻。穆蘭特發現了新的血型 抗原，如 Lewis、Henshaw、Kell 和 Rhesus 系統，並分析了血型與各種疾病的關聯。他還關注於 多態性 的生物學意義。他的工作為 考古基因學奠定了基礎。因為它促進了人們之間生物關係的遺傳證據的分離。以前，這些遺傳證據曾被用於該目的。它還提供了可以用於評估人口遺傳學理論的材料。[8]

威廉·博伊德（1903–1983）

威廉·博伊德是美國免疫化學家和生物化學家，他因1950年代對種族遺傳研究而聞名。[9] 在1940年代，博伊德和卡爾·O·倫科寧獨立發現lectins對不同的反應對各種血型敏感，發現了豌豆和 tufted vetch 粗提取物凝集血型 A 的紅血球，但不凝集血型 B 或 O。這最終導致了成千上萬種植物含有這些蛋白的發現。[10] 為了研究種族差異和不同種族群體的分布和遷移模式，Boyd 系統地收集和分類了來自全球的血樣，導致他發現血型組不受環境影響，而是遺傳的。在他的書《人類遺傳學和種族》（1950 年）中，Boyd 將世界人口分為 13 個不同的種族，基於他們不同的血型-profile 和他認為人類種族是通過血型來定義的想法。種族是具有不同等位基因的種群。[11][12] 有關種族相關的遺傳特徵信息來源之一是血型研究。[12]

方法

化石DNA保存

化石檢索始於選擇挖掘現場。潛在的挖掘現場通常通過該地點的礦物學和視覺檢測來確定。在該地區的骨骼數量。然而，使用技術如現場可攜式X射線螢光[13]和密集立體重建[14]工具包括刀、刷子和尖刮板，它們幫助從地球中移除化石。為避免污染古DNA，樣本在出土後立即戴手套並存儲在-20°C。確保化石樣本在未用於其他DNA分析的實驗室中進行分析也可以防止污染。[15][16] PCR[16]DNA[17]


刷洗和日曬）、pH、輻照、骨和土壤的化學組成、和水文。有三個持久的成岩相階段。第一個階段是細菌腐敗，估計會導致DNA降解15倍。第二階段是骨化學降解，主要是通過去嘌呤。第三個成岩相階段發生在化石被挖掘和存儲後，在這個階段骨DNA降解最快。

DNA提取方法

一旦從考古遺址收集到標本，DNA可以通過一系列過程提取。[18][19]

pairContamination經常其他 DNA，如細菌 DNA，將出現在原始樣本中。為避免污染，需要採取許多預防措施，如古 DNA 提取工作的獨立通風系統和工作空間。[20] 最好的樣本是新鮮化石，因為粗心的洗滌可能會導致黴菌生長。[18] 化石中的 DNA 有時也包含一種抑制 DNA 複製的化合物。[21] [22]


DNA分析方法

從化石遺骸中提取的DNA主要使用大規模平行測序[23]對所有DNA片段進行同時擴增和測序，即使樣本高度ragmented且濃度很低。[24]這涉及到將通用序列附加到每個單鏈上，使得通用引物可以與其結合。因此，所有存在的DNA都被擴增。這一般比PCR更昂貴、更耗時，但由於古DNA擴增的困難，這種方法更便宜、更高效。[24] 一種大規模平行測序方法，由Margulies等人開發，採用珠粒乳劑PCR和焦磷酸測序：[25] 並且在古DNA分析中證明了其強大，因為它避免了樣本的潛在損失，基質模板競爭和複製中的錯誤傳播。[26]

分析古DNA序列最常見的方法是將其與其他來源的已知序列進行比較，這可以以不同的方式為不同的目的進行。

通過使用軟體如BLASTN將化石遺骸的DNA序列與已知物種的序列進行比較，可以揭示化石遺骸的身份。[26]這種考古遺傳學方法尤其有助於當化石的形態學不明確時。[27] 除了那個以外，種屬鑑定也可以通過在aDNA序列中找到特定的基因標記。例如，美國土著人口是由Wallace等人定義的特定的粒線體RFLPs和缺失所特徵的。[28] 物種之間的親緣關係可以通過DNA雜交來確定。來自兩種物種的單鏈DNA段被允許與對方形成互補配對鍵合。更加緊密相關的物種具有更相似的基因組成，因此具有更強的雜交信號。Scholz等人對尼安德塔人古DNA（來自化石殘骸W-NW和Krapina）進行了南方雜交實驗。結果表明，古人類-尼安德塔人雜交信號較弱，而古人類-現代人類雜交信號很強。人類-黑猩猩和尼安德塔人-黑猩猩雜交信號的強度相似。這表明，人類和尼安德塔人並不像同一物種的兩個個體那樣緊密相關，但它們比與黑猩猩更緊密相關。

也有一些嘗試來破譯古DNA，以提供古物種的有價值的表型信息。這是通過將古DNA序列映射到一個well-studied closely related species的karyotype上來完成的，該species與其共享許多相似的表型特徵。例如，Green et al. 將Neanderthal Vi-80化石的古DNA序列與現代人類X和Y染色體序列進行比較，並發現了2.18和1.62個基因每10,000個分別的相似性，表明Vi-80樣本來自一個男性個體。[26] 其他類似的研究包括在古努比亞棉花中發現與侏儒症相關的突變， 以及對尼安德塔人苦味感知基因座的調查。[29]

應用

人類考古

非洲

現代人類認為至少在非洲進化了 200 kya（千年前），[30] 一些證據表明日期可能超過 300 kya。[31]

班圖語系移民南非大規模遷移的邏輯假設約在5 kya。微衛星DNA、單核苷酸多態性（SNPs）和插入/刪除多態性（INDELS）表明尼羅-撒哈拉語系人口來自蘇丹。此外，還有遺傳證據表明查德語系尼羅-撒哈拉語系後裔從蘇丹遷移到查德湖約8 kya。[30] 遺傳證據還表明非洲人口對非洲基因庫做出了重要貢獻。 例如，撒哈拉非洲貝賈人具有高水平的中東和東非庫什特DNA。

歐洲

粒線體DNA分析表明，現代人類在60到70 kya之間的一次遷移事件中占領了歐亞大陸。[1] 50kya.[1] U[1] 

II.[32] Cavalli-Sforza欧洲新石器时代初期近东人口的大规模涌入。[32] 这种观点使他“强调早期农民的扩张，而牺牲了本土中石器时代渔猎人口。”[32] 然而，1990年代的线粒体DNA分析却与这种观点相矛盾。M.B. Richards估计，10-22%的现存欧洲线粒体DNA来自新石器时代的近东人口。[32] 大多数线粒体DNA已经“在现有的中石器时代和旧石器时代群体中确立”。[32] 大多数现代欧洲线粒体DNA的“控制区系谱”可以追溯到末次冰期最大期（LGM）结束时重新占领北欧的始祖事件。[1] 一项研究表明，现存欧洲线粒体DNA的重新占领发生在LGM结束之后，虽然另一项研究表明它发生在之前。[1][32] 对haplogroups V、H和U5的分析支持“先锋殖民”的说法欧洲占领的模型，以采集人口的合并到抵达的新石器时代人口中。[32] 此外，古DNA的分析，不仅是现有的DNA，也正在揭示一些问题。例如，新石器时代和中石器时代DNA的比较表明，乳制品的发展先于乳糖耐受的普及。[32]

南亞

南亞曾經是現代人類從非洲出發的主要早期走廊。[33] 根據mtDNA線M的研究，一些人認為，印度的第一批居民是奧斯特羅-亞細亞語系的講話者，他們大約在45-60 kya左右進入。[33] 印度基因庫對最早的定居者，以及不早於8 kya的西亞和中亞移民人口。[33] 與Y染色體粒線體DNA粒線體相比，mtDNA粒線體的變異缺乏表明，這些移民主要是男性。[33] 中亞U mtDNA粒線體的兩個亞支U2i和U2e的發現，已經「調整」了從中亞到印度的大規模移民的看法，因為這兩個分支是在50 kya時分叉的。[33] 此外，U2e在歐洲的百分率很高，但在印度卻很低，反之亦然，表明U2i是印度的本土。[33]

東亞

mtDNA和NRY（Y染色體非重組區域）序列的分析表明，非洲的第一次主要擴散經由沙烏地阿拉伯和印度海岸，發生在五萬到十萬年言，並且第二次主要擴散發生在1.5萬到五萬年前。東亞內部的南北和北南遷移已進行了大量研究， 將東北亞人群的基因多樣性與東南亞人群進行比較，考古學家得出結論許多東北亞人群來自東南方。[34] 全亞洲SNP（單核苷酸多態性）研究發現「等位基因多樣性與緯度之間存在強烈且高度顯著的相關性」，與人口分析相結合，支持東亞主要是由南向北占領的觀點。[34] 考古遺傳學還被用於研究該地區的狩獵採集者人口，例如，從日本的阿伊努人Ainu和菲律賓的尼格里托族群Negrito。[34] 例如，泛亞洲SNP研究發現，馬來西亞的尼格利陀人和菲律賓的尼格利陀人比起相互之間，更緊密地與當地非尼格利陀人相關，這表明尼格里托族群和非尼格利陀族群有基因上的傳播；儘管他們與其他尼格利陀人族群也共享親緣關係，包括與澳大利亞原住民。[34] 這可能是由於一些尼格利陀族群最近與當地人口混血的結果。

美洲

更多資訊：美洲原住民的遺傳史

考古遺傳學已經被用於更好地理解亞洲移民美洲的人口。[35] 美國原住民mtDNA單倍群的估計年齡在15到20 kya之間，儘管這些估計值存在一些變異。[35] 基因數據已被用於提出有關美洲殖民的各種理論。[35] 雖然最廣泛接受的理論是「三波」遷移理論，即在最後一次冰期後通過白令海峽進行遷移，但基因數據也導致了替代假說。[35] 例如，一種假說提出了一種從西伯利亞到南美洲的遷移，發生在20–15 kya，並有一次發生在冰期後的遷移。[35] Y染色體數據導致一些人認為有一次從西伯利亞阿爾泰山脈的遷移，發生在17.2到10.1 kya之間，即在最後一次冰期後。[35] 分析mtDNA 和 Y 柔粒 DNA 的研究表明了「小創始種群」的證據。[35] 研究單倍群已經導致一些科學家得出結論，認為從一個小種群向美洲的南部遷移是不可能的，雖然單獨分析發現，如果這種遷移沿著海岸發生，那麼這種模型是可行的。[35]

澳大利亞和新幾內亞

最後，古遺傳學已經被用於研究澳大利亞和新幾內亞的占領。[36] 澳大利亞和新幾內亞的土著居民在表型上非常相似，但 mtDNA 已經表明，這是由於在相似條件下生活的收斂結果。[37] 此外，兩種人口之間沒有共享的主要NRY系譜。澳大利亞獨特的單一NRY系譜的高頻率，以及「Y-STR單核苷酸多態性低」的證據，表明澳大利亞曾經發生過「最近的創始或瓶頸」事件。[36] 但是，mtDNA的變異卻很大，這表明瓶頸效應主要影響了男性。[36] 綜合NRY和mtDNA研究表明，兩組之間的分裂事件發生在50 kya以上，對兩組之間最近的共同祖先提出了疑問。[36]

植物和動物

考古遺傳學已經被用於理解植物和動物的馴化發展。

植物馴化

遺傳學和考古學的結合已經被用於研究植物馴化的歷史。考古發現已經被用於追溯全球植物馴化的最早跡象。然而，由於核、粒線體和葉綠體基因組用於追溯馴化起源時刻的演化速度不同，其用於追溯家系學的使用有點問題。[38] 特殊的是，核DNA由於其更快的突變率和由於高一致的多態性標記的內種變異，而被優先於粒線體DNA和葉綠體DNA使用。[38] 在作物「馴化基因」（特定選擇或反選的性狀）中的發現包括

  • tb1（玉米分枝1）– 影響玉米的頂端優勢：[38]
  • tga1（玉米穗結構1）– 使玉米籽粒適合人類的便捷：[38]
  • te1（終端耳1）– 影響kernel的重量[38]
  • fw2.2 – 影響番茄的重量[38]
  • BoCal – 花序的 broccoli 和 cauliflower[38]

通過植物家畜化的考古遺傳學研究，也可以揭示第一個全球經濟的跡象。在一個地區高度選擇的新作物在另一個地區發現，而原本不會引入該地區，這作為生產和消費易得資源的貿易網絡的證據。[38]

動物家畜化

考古遺傳學已經被用於研究家畜化的動物的馴化。[39] 通過分析馴化動物種群中的遺傳多樣性，研究人員可以搜索 DNA 中的遺傳標記，以獲取關於祖先物種可能特徵的有價值的見解。[39] 然後，這些特徵被用於幫助區分考古遺骸之間的野生和馴化標本。[39] 遺傳研究還可以導致馴化動物祖先的鑑定。[39] 當前種群的遺傳研究所獲得的信息有助於指導考古學家的搜索，以記錄這些祖先。[39]

考古遺傳學已經被用於追溯舊世界中豬的馴化。考古遺傳學方法也被用於進一步了解狗的馴化發展。[40] 遺傳學研究表明所有狗都是灰狼的後代，但是目前不知道狗是在哪裡、何時和多少次被馴化的。[40] 一些遺傳學研究表明多次馴化，而其他用戶尚未。[40] 考古發現有助於更好地理解這個複雜的過去，提供了關於狗馴化進程的實證證據。[40] 早期人類馴化狗時，埋葬狗的考古遺蹟變得越來越豐富。[40] 這不僅為考古學家提供了更多的研究機會，也為早期人類文化提供了線索。[40]

參見

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參考文獻

引用

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來源

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