噝蝰屬
噝蝰屬（學名：Bitis），又稱膨蝰屬，是蛇亞目蝰蛇科蝰亞科下的一個有毒蛇屬，主要分布於非洲及阿拉伯半島南部。[1]噝蝰屬成員中同時有世界上最巨型和最細小的蝰蛇，牠們被稱為「膨蝰」的原因，是因為所有噝蝰在遇到危機時，會不斷重覆地將身體膨脹、收縮，並配合發出響亮的嘶嘶聲，產生威嚇敵人的效果。[2]噝蝰屬的模式種是廣泛地分布在非洲全土的鼓腹噝蝰（B. arietans）。[1][3]目前共有14個種已被確認。[4]
噝蝰屬
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|---|---|
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| Bitis gabonica | |
科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 綱： | 爬蟲綱 Reptilia |
| 目： | 有鱗目 Squamata |
| 亞目： | 蛇亞目 Serpentes |
| 科： | 蝰科 Viperidae |
| 亞科： | 蝰亞科 Viperinae |
| 屬： | 噝蝰屬 Bitis Gray, 1842 |
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| 異名 | |
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特徵
噝蝰屬成員的體型十分極端，既有相當細小的納米比亞侏膨蝰（B. schneideri），其體長最長只有約28厘米，也許是世界上最小型的蝰蛇；也有相當巨型的加彭噝蝰（B. gabonica），其體長可以長達2米以上，是世界上最重的蝰蛇。[2]
所有噝蝰頭部都是扁平寬闊，呈三角形，鼻端圓鈍，與頸部有明顯分野。頭額位置滿佈細碎、不規則而尖銳的鱗片，有明顯的眼角。部份噝蝰的吻鱗及眶上鱗是特別大片的，遠看彷如角狀。雙眼細小，鼻孔闊大並朝外開展。吻鱗與鼻鱗間有數排細鱗相隔。所有噝蝰都有完整的鼻上氣囊，顎骨短小，只能承托一雙倒鉤尖牙。[2][5]
噝蝰的體格頗為壯碩，身上鱗片呈龍骨狀般尖銳，鱗尖有細小孔洞。背鱗為數約21至46排，輕微向兩側傾斜。腹鱗為數約112至153排，鱗片較大片，鱗緣平圓，普遍不像背鱗般尖銳，不過局部腹鱗有時也會顯得尖銳。尾巴短小，只有單片肛鱗。尾上鱗成對排列，為數約16至37排，間中成龍骨狀。[2][5]
地理分布
行為
噝蝰最著名的動作是其身體不斷收縮、膨脹，配合響亮嘶嘶聲的戒備形態。牠們是陸行性的蛇類，屬於伏擊高手，表面動作緩慢，實際上卻能作出迅捷的咬擊。[2]與蝮亞科下的各種蛇類相比，噝蝰明顯欠缺熱能感測器官，一些實驗證明噝蝰面對較冷及較熱的模擬獵物，反應並無二致，由此證明噝蝰對於溫度的敏感度是頗低的。[6][7]
繁殖
毒性
噝蝰一向被視為危險蛇種，當中有些成員更是高危一族。[2]目前世界上至少有六種多用途血清是針對噝蝰毒素而製成的，當中五種由法國疫苗機構Aventis Pasteur、Pasteur Merieux公司，與及南非的醫學研究院（SAIMR）所製。所有血清均針對鼓腹噝蝰（B. arietans）的毒素，其中四種血清亦同時對加彭噝蝰（B. gabonica）毒素產生作用。[8][9]至少有一種血清「India Antiserum Africa Polyvalent」能有效應付犀噝蝰（B. nasicornis）毒素。[10]在過去這種抗蛇毒素曾用作治療所有由噝蝰咬傷所導致的中毒症狀，可惜成效好壞不一，未能成為正式的專門藥劑。[2]
物種
| 種名[1] | 學名及命名者[1] | 亞種數[4] | 地理分布[1] |
|---|---|---|---|
| 鼓腹噝蝰 | Bitis arietans，(Merrem, 1820) | 1 | 撒哈拉以南非洲的大部份地區，包括好望角、摩洛哥南部、茅利塔尼亞、塞內加爾、馬里、阿爾及利亞南部、幾內亞、塞拉里昂、象牙海岸、加納、多哥、貝寧、尼日、查德、蘇丹共和國、喀麥隆、中非共和國、剛果民主共和國、烏干達、肯雅、索馬利亞、奈及利亞、盧安達、蒲隆地、坦尚尼亞、安哥拉、尚比亞、馬拉威、莫三比克、辛巴威、波札那、納米比亞及南非。亦分布於阿拉伯半島的沙烏地阿拉伯西南部及葉門。 |
| 山噝蝰 | Bitis atropos，(Linnaeus, 1758) | 0 | 南非的山脈地帶。 |
| 砂膨蝰 | Bitis caudalis，(Smith, 1839) | 0 | 非洲西南部的乾燥地區，包括安哥拉、納米比亞，波札那橫跨喀拉哈里沙漠、川斯瓦及辛巴威。 |
| 角膨蝰 | Bitis cornuta，(Daudin, 1803) | 1 | 納米比亞沿岸地區、南非開普省。 |
| 加彭噝蝰 | Bitis gabonica，(Duméril, Bibron & Duméril, 1854) | 1 | 幾內亞、加納、多哥、奈及利亞、喀麥隆、剛果民主共和國、中非共和國、蘇丹共和國南部、烏干達、肯雅、坦尚尼亞東部、尚比亞、馬拉威、辛巴威東部、莫三比克及南非誇祖魯納塔爾省東北部。 |
| Bitis harenna Gower, Wade, Spawls, Böhme, Buechley, Sykes & Colston, 2016[11] | 衣索比亞 | ||
| 安哥拉噝蝰 | Bitis heraldica，(Bocage, 1889) | 0 | 安哥拉中部高地。 |
| 高原噝蝰 | Bitis inornata，(Smith, 1838) | 0 | 南非開普省東部。 |
| 犀噝蝰 | Bitis nasicornis，(Shaw, 1792) | 0 | 西非地區（包括幾內亞及加納），亦分布於中非地區（包括中非共和國、蘇丹共和國、喀麥隆、剛果、剛果民主共和國、安哥拉、盧安達、烏干達及肯雅西部。 |
| 衣索比亞噝蝰 | Bitis parviocula，(Böhme, 1977) | 0 | 衣索比亞西南部高地。 |
| 侏噝蝰 | Bitis peringueyi，(Boulenger, 1888) | 0 | 納米比沙漠。 |
| 紅噝蝰 | Bitis rubida，(Branch, 1997) | 0 | 南非開普省西部。 |
| 納米比亞侏膨蝰 | Bitis schneideri，(Boettger, 1886) | 0 | 南非納馬誇蘭。 |
| 肯雅噝蝰 | Bitis worthingtoni，(Parker, 1932) | 0 | 肯雅高地。 |
| 沙漠噝蝰 | Bitis xeropaga，(Haacke, 1975) | 0 | 南非開普省西北部及奧蘭治河盆地的乾燥山地。 |
分類
根據一些文獻記載，噝蝰屬可能還包括下列成員：[2]
- B. albanica - Hewitt, 1937
- B. armata - Smith, 1826
學者力克等人（1999）透過分子數據分析，研究噝蝰屬成員間的系統發生關係，並鑑別出四個主要生物源流，創建出四個亞屬，分別為：[2]
- 噝蝰亞屬（Bitis）：包括鼓腹噝蝰。
- （Calechidna）：包括B. albanica、B. armata、B. atropos、砂膨蝰、角膨蝰、安哥拉噝蝰、高原噝蝰、侏噝蝰、紅噝蝰、納米比亞侏膨蝰及沙漠噝蝰。
- （Macrocerastes）：包括加彭噝蝰、犀噝蝰及衣索比亞噝蝰。
- 肯雅噝蝰亞屬（Keniabitis）：包括肯雅噝蝰。
這套分類方式對於生物學名命名法的影響甚微，不過對於一個屬而言，亞屬的出現及其定義很可能是令屬迅速產生分野的指標。所以，每個有興趣研究噝蝰的人都會善加利用這四個亞屬，盡力整理好噝蝰家族。[2]
備註
- ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 McDiarmid RW, Campbell JA, Touré T. 1999. Snake Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference, vol. 1. Herpetologists' League. 511 pp. ISBN 1-893777-00-6 (series). ISBN 1-893777-01-4 (volume).
- ^ 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 Mallow D, Ludwig D, Nilson G. 2003. True Vipers: Natural History and Toxinology of Old World Vipers. Krieger Publishing Company, Malabar, Florida. 359 pp. ISBN 0-89464-877-2.
- ^ Spawls S, Branch B. 1995. The Dangerous Snakes of Africa. Ralph Curtis Books. Dubai: Oriental Press. 192 pp. ISBN 0-88359-029-8.
- ^ 4.0 4.1 Bitis. ITIS. 2006 [18 July, 2006].
- ^ 5.0 5.1 U.S. Navy. 1965. Poisonous Snakes of the World. US Govt. Printing Office, Washington D.C. 212 pp.
- ^ Safer AB, Grace MS. 2004. Infrared imaging in vipers: differential responses of crotaline and viperine snakes to paired thermal targets. Behav. Brain Res. 154(1): 55–61. Summary （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） at NCBI （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
- ^ Krochmal AR, Bakken GS, LaDuc TJ. 2004. Heat in evolution's kitchen: evolutionary perspectives on the functions and origin of the facial pit of pitvipers (Viperidae: Crotalinae). J. Exp. Biol. 207(24): 4231–8. Text （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） at the Journal of Experimental Biology （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
- ^ Bitis arietans antivenoms （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） at Munich AntiVenom INdex （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
- ^ Bitis gabonica antivenoms （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） at Munich AntiVenom INdex （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
- ^ Miami-Dade Fire Rescue Venom Response Unit （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） at VenomousReptiles.org （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
- ^ Gower, David J., Edward Wade, Stephen Spawls, Wolfgang Böhme, Evan R. Buechley, Daniel Sykes & Timothy J. Colston. 2016. A New Large Species of Bitis Gray, 1842 (Serpentes: Viperidae) from the Bale Mountains of Ethiopia. Zootaxa. 4093(1): 41–63. DOI: 10.11646/zootaxa.4093.1.3
