核纖層
核纖層舊稱「核周層」、「核襯層」或「核層」，是位於細胞核內染色質與核膜之間的高電子密度網絡片層結構，[1]由中間絲與膜相關蛋白（membrane associated proteins）交織形成，普遍存在於真核細胞的細胞核中。核纖層處於核基質中，在核內與核內膜（inner nuclear membrane，INM）相連，在核外則與內質網相連。[2]核纖層是支撐細胞核的一種結構，[3]對調節DNA自我複製、DNA轉錄、細胞凋亡與細胞分裂過程中核膜的破裂及重建也起到一定作用。[4]此外，核纖層還可以輔助組織染色質並錨定核孔複合物（nuclear pore complexes，NPCs）、核膜蛋白及轉錄因子。
歷史
1993年，中國生物學家陳彬等用電鏡首次顯示了在單細胞原生動物——四膜蟲（Tetrahymena thermophila）中存在典型的核纖層結構。[5]
結構與組成
不同細胞的核纖層厚度有所不同，但都大致處在30-100nm的範圍內。核纖層主要由核纖層蛋白（ lamin）和核纖層結合膜蛋白（nuclear lamin-associated membrane proteins）這兩種組分組成：
- 核纖層蛋白屬於Ⅴ型中間纖維，[6]相對分子質量約為60-80kDa。這類中間絲可按其一級結構的同源性、生物化學性質和在細胞周期中的細胞定位被歸為A型（包括核纖層蛋白A、C）或B型（包括核纖層蛋白B1、B2）。[7]真核細胞可表達出兩種類型中的所有核纖層蛋白。[8]細胞分裂過程中核纖層蛋白會被修飾，發生構象上的轉變，使核纖層發生解聚或重裝配。
- 核纖層結合膜蛋白是與核纖層結合的膜蛋白，其中既包括膜內在蛋白也包括膜周邊蛋白。核纖層結合膜蛋白中最重要的是核纖層蛋白結合多肽1（lamin-associated polypeptide 1，LAP 1）、核纖層蛋白結合多肽2（lamin-associated polypeptide 2，LAP 2）、核纖層蛋白B受體（lamin B-receptor，LBR）、埃默蛋白（emerin）、otefin蛋白及MAN 1。這些存在於核內膜中或與核內膜相連的分子介導了核纖層與核膜之間的連接。
功能
在細胞或聚胞進行有絲分裂時，核纖層蛋白被磷酸化，引起核纖層可逆解聚，使核膜崩解；在分裂末期，核纖層蛋白的去磷酸化則直接介導了核膜圍繞染色體開始的重建。
起源與進化
原核細胞內不存在核膜包被的細胞核，故不具有存在於細胞核中的核纖層結構。但已有研究證實在現存最原始的真核生物——源真核生物（Archezoa）的細胞內出現了核骨架，細胞質中也出現了發達的中間纖維，以及不發達或不典型的核纖層（只含一種相當於高等真核細胞核纖層B型成分）。因此，有分析認為核纖層是伴隨著「真核型」染色質的起源進化而形成的。[9]
參考文獻
- ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J; et al. Molecular Biology of the Cell (4th edition). New York: Garland Science. 2002: 676–677 [2011]. ISBN 0-8153-3218-1. （原始內容存檔於2019-09-19） （英語）.
- ^ 王虎. 核纤层蛋白Lamins的结构、功能及相关疾病的研究. 中國分子心臟病學雜誌. 2002, (4) [2011-04-17]. （原始內容存檔於2019-09-18） （中文（簡體））.
- ^ 蔡樹濤、翟中和. Nuclear Lamina(核纤层)——一种重要的细胞核结构. 細胞生物學雜誌. 1990, (1) [2011-04-17]. （原始內容存檔於2016-03-04） （中文（簡體））.
- ^ Goldman RD, Gruenbaum Y, Moir RD,Shumaker DK, Spann TP. Nuclear lamins: building blocks of nuclear architecture. (PDF). Genes Dev. Mar 1, 2002, 16 (5): 533–547. PMID 11877373. （原始內容 (PDF)存檔於2010-06-11） （英語）.
- ^ 陳彬、蔡樹濤、翟中和. 四膜虫(Tetrahymena thermophila)核纤层的研究. 電子顯微學報. 1993, (1) [2011-04-17]. （原始內容存檔於2019-09-16） （中文（簡體））.
- ^ 高春海、劉新光、周中軍. A型核纤层蛋白的研究进展. 生理科學進展. 2009, (3) [2011-04-17]. （原始內容存檔於2019-09-24） （中文（簡體））.
- ^ 陳彬、翟中和. 核纤层研究进展. 細胞生物學雜誌. 1995, (1) [2011-04-17]. （原始內容存檔於2019-09-17） （中文（簡體））.
- ^ 周劍濤. 核纤层蛋白与细胞增殖. 生命的化學. 1997, (3) [2011-04-17]. （原始內容存檔於2019-09-18） （中文（簡體））.
- ^ 文建凡、李靖炎. 最原始的真核生物——源真核生物的核骨架. 中國科學C輯. 1998, (5) [2011-04-17]. （原始內容存檔於2020-10-30）.
延伸閱讀
- Goldman et al., "Nuclear lamins: building blocks of nuclear architecture", Genes and Development 16:543-547, 2002. A good introductory article.