特徵鑲嵌盜龍屬

特徵鑲嵌盜龍屬名Notatesseraeraptor,意為「具有馬賽克瓷磚般特徵的盜賊」)簡稱嵌征盜龍,是肉食性獸腳類恐龍的一個屬,生存於三疊紀晚期的瑞士。其化石發現於克萊特高組英語Klettgau Formation的格魯哈爾德段(Gruhalde Member),是新獸腳類的早期成員,與雙脊龍科鳥吻類具有親緣關係。

特徵鑲嵌盜龍屬
化石時期:三疊紀晚期,
~209 Ma
正模標本,位於瑞士弗里克博物館
科學分類 編輯
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
總目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亞目: 獸腳亞目 Theropoda
演化支 新獸腳類 Neotheropoda
屬: 特徵鑲嵌盜龍屬 Notatesseraeraptor
Zahner & Brinkmann, 2019
模式種
弗里克特徵鑲嵌盜龍
Notatesseraeraptor frickensis

Zahner & Brinkmann, 2019

發現與命名

 
復原圖

自1961年以來,阿爾高弗里克附近的格魯哈爾德空地已出土許多蜥腳類如板龍化石。起初這些發現只是偶然的「副漁獲物」,因此只有靠好運才能讓化石相對完好地到達地面。後來人們嘗試通過更仔細的檢查來儘可能地保留有價值的發現。另一地層得到了更系統的挖掘,其覆蓋在含有板龍化石的地層之上。2006年春天,業餘古生物學家兼教師麥可·費舍(Michael Fischer)找到一具小型獸腳類的顱後骨骼。獸腳類化石在歐洲極為罕見,當時僅出土了理氏理理恩龍、三疊原美頜龍和艾雷勒冠椎龍的殘骸,但瑞士的骨骼比以前發現的更為完整。2009年,本·帕布斯特(Ben Pabst)的團隊發現了完整的顱骨。最初,這些殘骸被歸類於腔骨龍,但進一步的調查仍表明它是一個未知物種。2008年,亞斯米娜·克里斯蒂娜·修基(Jasmina Christine Hugi)在一篇碩士論文中描述了部分顱後骨骼。[1]2009年,呂恩·特拉斯納(Lui Untrassner)描述了肩帶和胃容物。[2]2014年,馬里奧·札赫爾(Marion Zahner)描述了之前發現的顱骨。[3]

作為蘇黎世大學2015年1月至2019年5月研究項目的一部分,馬里奧·札赫爾(Marion Zahner)和維南德·布林克曼(Winand Brinkmann)於2019年命名並敘述了模式種弗里克特徵鑲嵌盜龍Notatesseraeraptor frickensis)。屬名取自拉丁語nota(意為「特徵」)、tesserae(用於製作馬賽克的瓷磚,又稱錦磚)以及raptor(意為「盜賊」)。其名稱是指這樣一個事實:即它是一種食肉動物,在進化過程中表現出與雙脊龍科腔骨龍超科相似的混合特徵。種名取自化石發現地弗里克[4]它是第一隻來自瑞士的中生代獸腳類動物。

正模標本包括兩部分:SMF 06-1SMF 09-2,發現於格魯哈爾德段,隸屬克萊特高組英語Klettgau Formation地層的一部分,可追溯到諾利階晚期。該地層僅低於三疊紀-侏羅紀邊界一米,距今約2.09億年。SMF09-2是一個帶有下頜的顱骨。SMF 06-01包括連續的十三塊椎骨、四塊骶椎和四塊前段尾椎;頸肋、肋骨和腹肋;人字骨、肩帶、腿骨、坐骨和恥骨。 另外,一些胃內容物也被石化保存下來。骨骼部分連接。另外,顱後骨骼僅由本·帕布斯特做了部分準備。此標本代表了一具未成年個體。[4]目前,這些化石保存在瑞士弗里克博物館英語Sauriermuseum Frick,自2009年4月以來,除了由貝特·舍福德(Beat Scheffold)製作的真實大小的重建模型外,它還對外展示出了上文提到的顱後骨骼;後來,顱骨的另一部分也被加入其中。

敘述

 
與人類的體型比較

尺寸與特徵

2019年,特徵鑲嵌盜龍的體長估計為2.6米至3米,這表明正模標本個體仍未成熟。

描述者指出了本屬的一些區別特徵,其中之一是獨有衍徵,即獨特的衍化特徵:眶前窗英語fenestra antorbitalis周圍的空洞僅限於頂骨背面。

另外,化石存在一些獨特的特徵組合,而這些特徵本身並不獨特。四個上頜前冠特別長,與上頜前牙長度相同,但橫向較窄,因此橫向寬度是從前到後的寬度的三分之一,而上頜齒的寬度是從前到後的2.4倍。上頜前牙冠橫向變平,前切削刃處比在後切削刃處稍厚,並且在兩個切削刃上每毫米具有5個小鋸齒。眶前窗(fenestra antorbitalis)帶有兩個凹陷,分別對應前頜窗(fenestra promaxillaris)和上頜窗(fenestra maxillaris)。基蝶骨隱窩(recessus basisphenoideus)在下顱骨區域較淺。迷走神經的後出口位於舌下神經的開口外側。在下頜中,關節具有三個明顯不同的分支:一個在內側,一個在對角線上方且在側面,另外一個在頂部。背部的棘突愈往後高度愈增加。椎骨關節面變寬,下側變平,第二椎骨側面有一深槽。前尾椎在椎體和椎弓上有縱槽。尾部的前四個人字骨在上前部有突出的凸起。恥骨和坐骨在下端有明顯的增寬或「腳」,而坐骨腳大於恥骨腳。

骨骼

顱骨

特徵鑲嵌盜龍的顱骨又長又低,正模標本顱骨的長度為225毫米,鼻部覆蓋了三分之二,長度是在眼窩處測得的頭部高度的兩倍半。其上頜骨通常具有早期恐龍的形狀,後支下方有一塊骨板,上頜骨有裂孔。側壁被6個孔洞穿過,其前部為狹縫形,推測為自衍征。上頜前牙的最基礎形狀引人注目:它們非常長,強烈彎曲,相當扁平,並且在兩個切削刃上都有鋸齒。這與腔骨龍科的情況不同,後者牙齒特別短且更直――特別是最前端的牙齒,幾乎沒有鋸齒。其上頜前牙也比其它牙齒更長,這是始盜龍的基本特徵,可以推斷,它們像雙脊龍龍盜龍一樣斜向突出。

一個大型眶前窗覆蓋了顱骨長度的30%。在底部,圍繞它的凹陷由水平嵴界定,其頂部和底部邊緣平行。上頜窗似乎位於空腔前部,與腔骨龍類或角鼻龍類不同,但具有典型堅尾龍類的形狀:大而淺,不穿透內壁。鼻部沒有嵴。空腔在淚骨上繼續延伸,並在此處被向前延伸的嵴分開。上頜至少有十五顆牙齒;總數似乎少於腔骨龍科的二十四顆。

顱骨因其壓縮性和部分準備性而個廣為人知。眶前窗周圍的凹陷在眶後骨上來回延伸很遠,但僅限於頂骨背面。在所有已知親緣動物中,它可以延伸到整個額骨,直至額骨。兩條頂骨之間的縫隙位於一個縱向槽中。

顴骨惡魔龍非常相似,其外部平坦,沒有水平的脊,較長的前分支可能已經到達了眶前窗,並具有一個上升支。顴骨和方軛骨形成眶前窗下部邊緣的相等部分。在方軛骨處,外翼狀骨類似於雙脊龍:大、高且呈扇形。另一方面,翼龍的內翼狀骨類似於腔骨龍,形狀就像倒置的大象耳朵。正是這種混合特徵產生了其屬名。

下頜骨

下頜長而低。牙齒間距很遠,約為2厘米,這意味著每側總共有19到23個牙齒。隅骨具有明顯的骨板,該骨板進入顳下頜關節的前側邊緣。後關節突又長又窄,這是一個基本特徵。如同腔骨龍科一樣,下頜降肌英語musculus depressor mandibulae的附屬結構位於上表面。 然而,其關節的三個分支是典型的自衍征。

顱後骨骼

與雙脊龍一樣,該系列的背椎和尾椎長度增加。在前椎骨中,側突呈矩形並垂直於椎體。與角鼻龍類不同,其棘突向後高度增加。與合踝龍一樣,其骶骨平坦,而不是圓形或龍骨狀。

手臂相對軀幹來說相對較長,與後腿的關係無法確定。

種系發生學

特徵鑲嵌盜龍於2019年被置於新獸腳類的基礎位置,並放置在鳥吻類的底部,因此位於腔骨龍超科之外。

參考資料

  1. ^ Hugi, J.C. 2008. The Axial and Appendicular Morphology of the First Theropod Skeleton (Saurischia, Dinosauria) of Switzerland (Late Triassic; Frick, Canton Aargau). Master thesis, University of Zurich, 161 pp
  2. ^ Unterrassner, L. 2009. The Anterior Appendicular Morphology and the Stomach Content of the First Theropod Skeleton (Saurischia, Dinosauria) of Switzerland (Late Triassic; Frick, Canton Aargau). Master thesis, University of Zurich, 136 pp
  3. ^ Zahner, M. 2014. Skull Morphology of the First Theropod Skeleton (Saurischia, Dinosauria) from Switzerland (Late Triassic; Frick, Canton Aargau). Master thesis, University of Zurich, 122 pp
  4. ^ 4.0 4.1 Marion Zahner; Winand Brinkmann. A Triassic averostran-line theropod from Switzerland and the early evolution of dinosaurs. Nature Ecology & Evolution. 2019, 3. PMC 6669044 . doi:10.1038/s41559-019-0941-z.