細毛豬籠草
細毛豬籠草（學名：Nepenthes pilosa）是婆羅洲特有的熱帶食蟲植物。[2]其特點是具有密集的黃棕色長毛被；籠蓋下表面具一個獨特的鉤狀附屬物。其種加詞「pilosa」來源於拉丁文「pilosus」，意為「毛髮」。[3]
細毛豬籠草
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| 產於勒桑山山頂的附近的細毛豬籠草的中位籠 | |
科學分類 
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| 界： | 植物界 Plantae |
| 演化支： | 維管束植物 Tracheophyta |
| 演化支： | 被子植物 Angiosperms |
| 演化支： | 真雙子葉植物 Eudicots |
| 目： | 石竹目 Caryophyllales |
| 科： | 豬籠草科 Nepenthaceae |
| 屬： | 豬籠草屬 Nepenthes |
| 種： | 細毛豬籠草 N. pilosa
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| 二名法 | |
| Nepenthes pilosa | |
| 異名 | |
細毛豬籠草在很長一段時間內與陳氏豬籠草（N. chaniana）混為一談，除了模式標本外，所有在2006年正式描述陳氏豬籠草前鑑定為細毛豬籠草的標本實際上全都是陳氏豬籠草。[4][5]
雖然安西婭·飛利浦和安東尼·蘭姆在所著的《婆羅洲的豬籠草》一書出版於陳氏豬籠草的正式描述前，不過在該書中已有使用俗名——「金毛豬籠草」（Golden-Furred Pitcher-Plant）來稱呼這個物種。[5]
植物學史
1899年，爪哇植物收藏家安嘉（Amdjah）在尼烏文赫伊斯考察（Nieuwenhuis Expedition）中發現了細毛豬籠草[6]，同時發現的還有鞍型豬籠草（N. ephippiata）[3]。
1928年，荷蘭植物學家B·H·丹瑟在其開創性專著《荷屬東印度群島的豬籠草科植物》中正式描述[注 1]了細毛豬籠草。[1]B·H·丹瑟將編號為「Amdjah 491」的標本指定為模式標本，同時還提及了編號為「Amdjah 499」的標本。1899年1月28日，這兩個標本都採集於加里曼丹島中部附近的勒桑山（Bukit Batu Lesung）上，其海拔約為1600米。[1][6]在其對細毛豬籠草的描述中，B·H·丹瑟列出了一個「非常令人懷疑的」雄性植株標本（Mjöberg 46）。這份標本由埃里克·米約貝里於1925年10月至12月，在太本山（Bukit Batu Tiban）海拔1700米處採集。關於「Mjöberg 46」號標本B·H·丹瑟寫道：[注 2][1]
| “ | 這僅有一片帶上位籠的葉片和一枝花序，但這兩個部分肯定不是來自於同一個植株；捕蟲籠的形態與編號為『Amdjah 491』的標本不符合，也正是因為這個原因我沒有將這個雄性花序的描述放入正式描述中。 | ” |
上述B·H·丹瑟提及的三份標本都存放於茂物植物園植物標本館（BO）中。[1][7]
20世紀後半葉，野生的陳氏豬籠草幾乎都被鑑定為細毛豬籠草。例如，1965年伯特倫·伊夫林·斯邁西斯[7]在聯合國教科文組織熱帶濕地研討會的會議記錄中就出現了這樣的錯誤鑑定。[8]植物學家查爾斯·克拉克在其1997年的專著《婆羅洲的豬籠草屬植物》中指出，一些學者已經注意到細毛豬籠草的模式標本與在野外被鑑定為該物種的植株在形態上並不一致：[注 3][9]
| “ | 丹瑟（1928）專著中細毛豬籠草模式標本的配圖與在東馬來西亞（J. Schlauer, pers. comm.）被鑑定為細毛豬籠草的植株並不能很好的對應。馬修·傑布（pers. comm.）也意識到模式標本上位籠非常的不同尋常…… | ” |
但儘管如此，馬修·傑布和馬丁·奇克在他們的專著《豬籠草屬（豬籠草科）的框架性修訂》中並沒有將產自東馬來西亞的植株與細毛豬籠草區分開來。[10]同樣的，在安西婭·飛利浦和安東尼·蘭姆的專著《婆羅洲的豬籠草》中將產自阿蘭伯山（Mount Alab）和克羅克山脈的植株鑑定為細毛豬籠草，其依照的是J·R·特恩布爾（J. R. Turnbull）和A·T·米德爾頓（A. T. Middleton）1981年的一篇未發表的油印報告中的解釋。[3][11]
雖然查爾斯·克拉克在他1997年的專著中將產自東馬來西亞的植株視為細毛豬籠草，但他仍懷疑其是否是同一個物種。[6]2004年，他考察了細毛豬籠草的模式產地。這是自1899年來，第一次採集細毛豬籠草的標本。[3]2006年7月，查爾斯·克拉克再次對勒桑山上的細毛豬籠草野外種群進行考察，並確定其實際上是一個獨立的物種。[6]2006年底，他與李乾和史都華·麥克佛生一起發表了陳氏豬籠草的正式描述。[4]該修訂界限意味著細毛豬籠草是加里曼丹特有的物種，而陳氏豬籠草是沙巴和沙勞越特有的物種。[3]因此，幾乎所有栽培的細毛豬籠草，實際上都是陳氏豬籠草。
在夏洛特2007年的著作《食蟲植物觀賞&栽培圖鑑》中也錯誤的以陳氏豬籠草的照片作為細毛豬籠草的配圖。[2]
形態特徵
細毛豬籠草為藤本植物。莖可長達7米[3]，寬至9公釐，呈圓柱形。節間距可達7公分。[1]
葉
細毛豬籠草的葉片具柄，革質或薄革質。葉片為倒卵形－披針形至披針形。其可長達30公分，寬至7.5公分。葉尖圓或為短漸尖，可能略呈盾形。葉基漸狹。葉柄為三角形，可寬達6公釐。其呈槽狀，抱莖，並可下延2.5公分，基部驟縮呈圓形。中脈的兩側各有4至5條縱脈。羽狀脈不明顯或呈不規則的網狀。籠蔓通常為葉片長度的1至2倍。[1]
捕蟲籠
細毛豬籠草的下位籠的下半部呈卵形，上半部呈圓柱形。可高達10公分，寬至4公分。腹面不具籠翼，取而代之的是一對明顯的隆起。籠口傾斜。唇平展，基部可寬達7公釐。唇肋的間距為三分之一至四分之一公釐，唇齒的長大於寬。下位籠籠身膨大處的內表面為腺體區。每平方公分覆蓋著600至700個消化腺。籠蓋大致呈圓形或心形，長寬都約為2.5公分。其基部的中線處具一根相對平坦的籠蓋骨。籠蓋下表面散布著蜜腺，越靠邊緣的蜜腺體型越小，數量越多。[1]
細毛豬籠草的上位籠與籠蔓的銜接處形成一個寬15至20公釐的彎曲。其呈漏斗形，體型比下位籠大，可高達18公分，寬至8公分。與下位籠一樣，籠翼也縮小為一對明顯的隆起。籠口前部幾乎水平，基部向上拉長為一個可高達3公分的唇頸。唇平展，可寬達12公釐，唇肋的間距為三分之一公釐。整個上位籠的內表面都覆滿了非常小的覆蓋型腺體，每平方公分有2000至2500個。籠蓋接近圓形或心形，可長達7公分。整個籠蓋的下表面都覆蓋著蜜腺，並在基部附近具有一個明顯的鉤狀附屬物。[1][3]
毛被
細毛豬籠草具發達的黃棕色毛被。[3]尤其是植株發育中的部分和成熟葉片的下表面。葉片的上表面無毛被。[1]
顏色
細毛豬籠草乾燥標本的莖和葉片的下表面為紅棕色，而葉片的上表面通常為淡黃色。[1]
生態關係
細毛豬籠草是婆羅洲東加里曼丹勒桑山山脈特有的熱帶食蟲植物。[3]該山被描述為是一個「具很多小山峰的砂質長山脈」。[3]細毛豬籠草典型原生地為苔蘚森林。在勒桑山海拔約1700米處已發現了一個數量約為200株的種群。[3][4]
根據2000年的評估，細毛豬籠草已被列入《2006年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中，保護狀況為瀕危。[12]
相關物種
通過觀察籠蓋的基部是否具有鉤狀的附屬物是區分細毛豬籠草與其他豬籠草的最好方法。[13]在婆羅洲的豬籠草物種中，只有豹斑豬籠草（N. burbidgeae）和陳氏豬籠草具有類似的附屬物。[4][9]
B·H·丹瑟認為細毛豬籠草與豹斑豬籠草之間存在著最為緊密的近緣關係[1][14]，在自野外重新發現細毛豬籠草的分別之前，很多學者認為該物種可能是豹斑豬籠草的一個同物異名。[7]但細毛豬籠草與之不同之處在於，其具有更突出和發達的毛被。[3]
而與陳氏豬籠草相比，細毛豬籠草的捕蟲籠更接近圓柱形，更矮胖，且兩側不向內收縮。[5][6]
有腺豬籠草（N. glandulifera）具有同樣發達的毛被，但卻缺少發達的籠蓋附屬物，且具有許多突出的花外蜜腺。[3]
自然雜交種
尚未發現細毛豬籠草的自然雜交種。[3][15]在一些早期的資料中曾出現過其與勞氏豬籠草（N. lowii）和維奇豬籠草（N. veitchii）的自然雜交種[9][16]，但現在發現前者實為暗色豬籠草與勞氏豬籠草的自然雜交種（N. fusca × N. lowii），而後者實為陳氏豬籠草與維奇豬籠草的自然雜交種（N. chaniana × N. veitchii）。[3]
注釋
- ^ B·H·丹瑟專著中細毛豬籠草的原拉丁文描述：[1]
“ Folia mediocria petiolata, lamina lanceolata, nervis longitudinalibus utrinque 4-5, vagina caulem fere totum amplectente ; ascidia rosularum ignota ; ascidia inferiora mediocria, in parte inferiore oviformia, os versus cylindrica, costis 2 prominentibus ad os appendicibus 2 ramosis ; peristomio operculum versus acuto, applanato, 4-7 mm lato, costis dentibusque 1/3-1/4 mm distantibus, dentibus vix longioribus quam latis ; operculo suborbiculari subcordato, facie inferiore pilis parcis patentibus, prope basin carinato ; ascidia superiora, magna, ample infundibuliformia, costis 2 paulum prominentibus, peristomio in collum distinctum elongato, applanato, c. 12 mm lato, costis c. 1/3 mm distantibus, dentibus brevissimis, operculo orbiculari subcordato, facie inferiore pilis parcis patentibus et prope basin appendice lateraliter applanato ; inflorescentia ignota ; indumentum in omnibus partibus longe villosum, foliorum pagina superiore excepta. ” - ^ B·H·丹瑟描述「Mjöberg 46」號標本的原文：[1]
“ It is only one leaf with upper pitcher, and an inflorescence not certainly belonging to the same plant; the pitcher is not congruent with that of number Amdjah 491 and this is the reason I have not completed the description with that of the male inflorescence. ” - ^ 在《婆羅洲的豬籠草屬植物》中指出，一些學者已經注意到細毛豬籠草的模式標本與在野外被鑑定為該物種的植株在形態上並不一致的原文：[9]
“ [T]he illustration of the type of N. pilosa in Danser (1928) does not correspond very well with plants identified as N. pilosa in East Malaysia (J. Schlauer, pers. comm.). M. Jebb (pers. comm.) also notes that the upper pitcher on the type is unusual [...] ”
參考文獻
- ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 1.11 1.12 1.13 Danser, B.H. 1928. 36. Nepenthes pilosa DANS., spec. nova. （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）. In: The Nepenthaceae of the Netherlands Indies. Bulletin du Jardin Botanique de Buitenzorg, Série III, 9(3–4): 249–438.
- ^ 2.0 2.1 夏洛特. 食蟲植物觀賞&栽培圖鑑. 台北: 商周出版. 2007: 77. ISBN 978-986-124-850-9.
- ^ 3.00 3.01 3.02 3.03 3.04 3.05 3.06 3.07 3.08 3.09 3.10 3.11 3.12 3.13 3.14 Phillipps, A., A. Lamb & C.C. Lee 2008. Pitcher Plants of Borneo. Second Edition. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.
- ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 Clarke, C.M., C.C. Lee & S. McPherson 2006. Nepenthes chaniana (Nepenthaceae), a new species from north-western Borneo. Sabah Parks Nature Journal 7: 53–66.
- ^ 5.0 5.1 5.2 Phillipps, A. & A. Lamb 1996. Pitcher-Plants of Borneo. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.
- ^ 6.0 6.1 6.2 6.3 6.4 [Anonymous] 2006. New pitcher plant species that went unnoticed. 網際網路檔案館的存檔，存檔日期2007-09-21. Daily Express 28 October 2006.
- ^ 7.0 7.1 7.2 Schlauer, J.N.d. Nepenthes pilosa （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）. Carnivorous Plant Database.
- ^ Smythies, B.E. 1965. The distribution and ecology of pitcher-plants (Nepenthes) in Sarawak. UNESCO Humid Tropics Symposium, June–July 1963, Kuching, Sarawak.
- ^ 9.0 9.1 9.2 9.3 Clarke, C.M. 1997. Nepenthes of Borneo. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.
- ^ Jebb, M.H.P. & M.R. Cheek 1997. A skeletal revision of Nepenthes (Nepenthaceae). Blumea 42(1): 1–106.
- ^ Turnbull, J.R. & A.T. Middleton 1981. A preliminary review of the Sabah species of Nepenthes, including a regional list and some selected localities. Unpublished mimeograph report to the Sabah Parks Trustees.
- ^ Clarke, C.M., R. Cantley, J. Nerz, H. Rischer & A. Witsuba. Nepenthes pilosa. The IUCN Red List of Threatened Species 2000. [11 May 2006]. Listed as Endangered (EN B1+2c, D v2.3).
- ^ Clarke, C.M. 2001. A Guide to the Pitcher Plants of Sabah. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.
- ^ Danser, B.H. 1935. Note on a few Nepenthes. Bulletin du Jardin Botanique de Buitenzorg, Série III, 13(3): 465–469.
- ^ McPherson, S.R. 2009. Pitcher Plants of the Old World. 2 volumes. Redfern Natural History Productions, Poole.
- ^ （捷克文） Macák, M. 2000. Portréty rostlin - Nepenthes lowii Hook. F. （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）. Trifid 2000(3–4): 51–55. (page 2 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）, page 3 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）, page 4 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）, page 5 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）)
- Adam, J.H., C.C. Wilcock & M.D. Swaine 1992. The ecology and distribution of Bornean Nepenthes.PDF Journal of Tropical Forest Science 5(1): 13–25.
- Bauer, U., C.J. Clemente, T. Renner & W. Federle 2012. Form follows function: morphological diversification and alternative trapping strategies in carnivorous Nepenthes pitcher plants. Journal of Evolutionary Biology 25(1): 90–102. doi:10.1111/j.1420-9101.2011.02406.x
- Clarke, C.M. & Lee, C.C. 2004. Pitcher Plants of Sarawak. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.
- Lee, C.C. 2000. Recent Nepenthes Discoveries （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）. [video] The 3rd Conference of the International Carnivorous Plant Society, San Francisco, USA.
- Lee, C.C. 2002. Nepenthes species of the Hose Mountains in Sarawak, Borneo.PDF Proceedings of the 4th International Carnivorous Plant Conference, Hiroshima University, Tokyo: 25–30.
- McPherson, S.R. & A. Robinson 2012. Field Guide to the Pitcher Plants of Borneo. Redfern Natural History Productions, Poole.
- Meimberg, H., A. Wistuba, P. Dittrich & G. Heubl 2001. Molecular phylogeny of Nepenthaceae based on cladistic analysis of plastid trnK intron sequence data. Plant Biology 3(2): 164–175. doi:10.1055/s-2001-12897
- （德文） Meimberg, H. 2002. Molekular-systematische Untersuchungen an den Familien Nepenthaceae und Ancistrocladaceae sowie verwandter Taxa aus der Unterklasse Caryophyllidae s. l..PDF Ph.D. thesis, Ludwig Maximilian University of Munich, Munich.
- Meimberg, H. & G. Heubl 2006. Introduction of a nuclear marker for phylogenetic analysis of Nepenthaceae. Plant Biology 8(6): 831–840. doi:10.1055/s-2006-924676
- Meimberg, H., S. Thalhammer, A. Brachmann & G. Heubl 2006. Comparative analysis of a translocated copy of the trnK intron in carnivorous family Nepenthaceae. Molecular Phylogenetics and Evolution 39(2): 478–490. doi:10.1016/j.ympev.2005.11.023
- Steiner, H. 2002. Borneo: Its Mountains and Lowlands with their Pitcher Plants. Toihaan Publishing Company, Kota Kinabalu.
