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虛骨龍屬

虛骨龍屬（學名：Coelurus，發音/sɪˈljʊərəs/ si-LEWR-əs）又譯空尾龍、空骨龍，是虛骨龍科下的一屬，生活於晚侏羅紀的啟莫里階，距今約1億5500萬到1億5200萬年前。虛骨龍是種小型、二足的肉食性恐龍，身長為2.4公尺，體重最大可達20公斤。

虛骨龍屬
化石時期：155–152 Ma
▼
晚侏羅紀
虛骨龍已知骨骼
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 蜥形綱 Sauropsida
總目： 恐龍總目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亞目： 獸腳亞目 Theropoda
科： †虛骨龍科 Coeluridae
屬： †虛骨龍屬 Coelurus
Marsh, 1879
模式種
脆弱虛骨龍
Coelurus fragilis
Marsh, 1879

如同許多早期命名的恐龍，虛骨龍有複雜的分類歷史，有數個種被建立，而後被建立個別的屬，或是被廢除。模式種是脆弱虛骨龍（C. fragilis），是目前唯一的有效種，是在1879年由奧塞內爾·查利斯·馬什發現於美國懷俄明州的莫里遜組。名字衍化自古希臘文，koilos意為「空的」，oura意為「尾巴」，屬名意思是「空心的尾」，因為牠的尾巴脊椎是空心的。

雖然虛骨龍類（或「虛骨龍下目」）的名稱取自於虛骨龍，但虛骨龍在過去的資訊很少，而一些科學家認為虛骨龍與嗜鳥龍其實是同一生物，但新的研究顯示牠們之間確是有分別的。虛骨龍比嗜鳥龍有著較長的身體比例，脊骨及後肢較長。

概述

 
虛骨龍與人類的體型相比圖

目前對於虛骨龍的知識，多來自於其中一副骨骸化石，這個化石發現於懷俄明州的科莫崖，包含眾多脊椎、部分骨盆、肩帶、以及四肢的大部分。但直到80年代，才將該骨骼完整的拼湊出來，而目前存放於皮巴第自然歷史博物館[1][2]。另外，在猶他州的克利夫蘭勞埃德採石場發現的兩個前肢骨頭，有可能屬於虛骨龍[2]。虛骨龍是種中小型恐龍，重量被估計為13[3]到20公斤[4]，身長約2.4公尺，臀部高度為0.7公尺[3]。從重建的骨架模型來看，虛骨龍的脊椎骨長，而有長的頸部與身體，蹠骨長，因此後肢修長。顱骨小而長。前掌有3指，有銳利、彎曲的爪[2]。

虛骨龍的頭部化石不多，目前只有挖掘地點所發現到的一個骨頭，可能是個部份下頜。該骨頭的保存狀況與外表，與虛骨龍的骨骸類似，但形狀較細長，可能不屬於該骨骼。這個骨頭的長度為7.9公分，寬度為1.1.公分。虛骨龍的脊椎長而低矮，神經棘短，脊椎壁細。頸椎有許多空腔，但分布不平均，大小不一。頸椎修長，長度是寬度的四倍，前後端有凹面。背椎較短，表面缺乏空洞，凹處較不明顯，形狀為沙漏狀。尾椎表面也缺乏空洞[2]。

肩帶的唯一骨頭是個肩胛骨碎片。肱骨的側面是S狀彎曲，長度為11.9公分，大於尺骨的9.6公分。手腕有個半月形腕骨，類似恐爪龍，但跟人類的月骨（Lunate bone）不同。手指細而長。骨盆的唯一骨頭是兩個癒合的恥骨，尾端有明顯的柄部。股骨的正面呈S狀，長度約21公分。蹠骨長，長度接近股骨[2]。

虛骨龍、嗜鳥龍、長臂獵龍

在莫里遜組，發現了三種外表相似的小型獸腳類恐龍，分別為：虛骨龍、嗜鳥龍、長臂獵龍，都屬於虛骨龍類，三個屬過去曾被互相混淆過。虛骨龍與嗜鳥龍目前已有較完整的敘述，可從許多生理特徵區別牠們。例如：虛骨龍的頸部、背部較長，腿部與足部也較長[2]。虛骨龍與長臂獵龍則較為類似，但也有許多不同點。例如：上臂與前臂及股骨的形狀、股骨的肌肉附著處、較長的背部脊椎、以及較長的蹠骨[5]。

分類

自從80年代以來，種系發生學研究逐漸增多，而虛骨龍通常被認為是虛骨龍類的分類不明屬，不屬於任何一個主要演化支。虛骨龍與美頜龍科、嗜鳥龍、原角鼻龍等屬，曾多次被歸類為基底虛骨龍類[6][7][8][9][10]。在2007年，菲力·森特（Phil Senter）的長臂獵龍研究中，森特提出虛骨龍與長臂獵龍，是原始暴龍超科動物的近親[11]。

虛骨龍有時被歸類於虛骨龍科，但虛骨龍科的物種卻不固定。在2003年，奧利佛·勞赫（Oliver Rauhut）提出虛骨龍科由虛骨龍、及美頜龍科的物種所構成[8]。相反地，沒有科學家曾將虛骨龍歸類於美頜龍科過[9][10][11]。在2007年，菲力·森特指出虛骨龍科只有虛骨龍、長臂獵龍兩個物種[11]。

在採用種系發生學之前，虛骨龍科與虛骨龍下目都曾被當成垃圾箱類群，許多小型獸腳類恐龍被歸類於此，而且多為疑名[4][12]。在80年代晚期的大眾恐龍書籍中，虛骨龍科包含超過10個物種，包括西北阿根廷龍科的福左輕鱷龍、偷蛋龍下目的小獵龍，而且虛骨龍科被當作是腔骨龍科的後代[13]。在90年代初期的一些大眾讀物，虛骨龍科仍被當作垃圾箱類群[14]。。在這之後，被列入虛骨龍科的物種數目就大幅縮減[8][11]。除了2006年的某本科普讀物，延續早期的分類法[15]。

歷史

 
奧塞內爾·查利斯·馬什在1884年繪製的腔骨龍脊椎圖。

虛骨龍是在1879年由美國古生物學家與自然學家奧塞內爾·查利斯·馬什所敘述、命名；另外，馬什同時也建立了新屬Camptonotus，後來改名為彎龍（Camptosaurus）[16]。馬什當時與愛德華·德林克·科普進行一場長時間的競爭，被戲稱為化石戰爭[17]。

馬什當時只敘述了模式標本的背部到尾巴的脊椎。馬什注意到脊椎的內部空腔，與細的脊椎壁，因此將牠們命名為脆弱虛骨龍（Coelurus fragilis）。馬什認為虛骨龍的體型接近狼，食性應為肉食性[16]。虛骨龍是莫里遜組所發現的第一個小型獸腳類恐龍[2]，但馬什當時並不確定牠們是否屬於恐龍。在1881年，他將虛骨龍歸類於恐龍，繪製出更多骨頭圖片，並建立虛骨龍目（Coeluria）與虛骨龍科，以包含虛骨龍屬[18]。

虛骨龍的化石散佈於挖掘地點[2]，挖掘活動自1879年9月持續到1880年9月[1]。馬什將部份化石建立為新種，敏捷虛骨龍（C. agilis），並從其中一對恥骨，研判敏捷虛骨龍的體型大於脆弱虛骨龍的三倍[19]。在1888年，馬什將一個發現於馬里蘭州阿倫德爾組（Arundel Formation）的趾爪，歸類於脆弱虛骨龍，該趾爪的地質年代是早白堊紀[20]。在近年研究中，敏捷虛骨龍不再被歸類於需骨龍屬，但沒有被建立為新屬。

儘管馬什與科普的競爭激烈，科普卻在1887年建立了兩個新種：鮑氏虛骨龍（C. bauri ）與洛氏虛骨龍（C. longicollis），化石都發現於新墨西哥州的晚三疊紀地層[21]。在兩年後，科普將這兩個種新建立為腔骨龍[22]。

在1903年，亨利·費爾費爾德·奧斯本命名了嗜鳥龍，是莫里遜組的第二個發現的小型獸腳類恐龍。嗜鳥龍的化石是一個部份骨骸，發現於科莫崖北方的Bone Cabin採石場[23]。在1920年代，查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾在他的重要獸腳亞目研究中，提出虛骨龍與嗜鳥龍是同一種動物[24]。這個分類法被其他科學家沿用，並持續了數十年[25][26][27]。但是，沒有科學家將這兩種動物做正式的比較，也沒有人去統計哪些化石屬於虛骨龍。

吉爾摩爾曾提出脆弱虛骨龍、敏捷虛骨龍是同種動物，但直到80年代，約翰·奧斯特倫姆做了相關研究，才證實這個說法[1]。這使脆弱虛骨龍的化石增加，而奧斯特倫姆也證實嗜鳥龍與虛骨龍是不同的物種[1]。根據當時的不完整資料，戴爾·羅素（Dale Russell）曾提出敏捷虛骨龍是輕巧龍的一個種[28]；奧斯特倫姆也指出其錯誤。奧斯特倫姆另外提出，馬什在1884年繪製的虛骨龍脊椎圖中，其中一個脊椎是另兩個脊椎拼合組成的[1]；而剩下兩個脊椎中，有一個脊椎其實是發現於其他地點，屬於一個未命名的小型獸腳類恐龍[2][29]。在1995年，懷俄明州發現的一個部份骨骸，一度被認為是個較大型的虛骨龍[30]。數年後，這個新發現骨骸被建立為新屬長臂獵龍，是虛骨龍的近親[5]。

種

虛骨龍目前只有一個有效種，模式種脆弱虛骨龍（C. fragilis）[9]，過去還有六個種被建立過。敏捷虛骨龍（C. agilis）由馬什在1884年建立，後來改歸類於脆弱虛骨龍[1][19]。在1887年，科普根據在新墨西哥州發現的晚三疊紀化石，建立了鮑氏虛骨龍（C. bauri）與洛氏虛骨龍（C. longicollis）[21]；科普在1889年將這兩個種建立了新屬，腔骨龍。[22]在1888年，理察·萊德克將哈利·絲萊建立的達氏孔椎龍（T. daviesi）改為達氏虛骨龍（C. daviesi），該種化石發現於英格蘭的早白堊紀地層[31]；後來獨立為新屬，鞘虛骨龍[32]。纖細虛骨龍（C. gracilis）由馬什在1888年建立，化石是一些四肢骨頭，年代也是早白堊紀[20]。但吉爾摩爾在1920年代重新檢查這些骨頭時，只能鑑定出一個爪子[24]。吉爾摩爾將其歸類於纖手龍，不屬於虛骨龍[33]。最近的研究多認為纖細虛骨龍不屬於虛骨龍，是個疑名[2][9][12]。但纖細虛骨龍不被認為屬於虛骨龍屬，也沒有成立個別的屬。嗜鳥龍過去曾被認為是虛骨龍的異名，其模式種被改為為郝氏虛骨龍（C. hermanni），直到奧斯特倫姆指出其錯誤[27]。

古生物學與古生態學

虛骨龍發現於莫里遜組的第2與第5地層帶[34]。莫里遜組是認為是個半乾旱的氾濫平原，有明顯的雨季與旱季[35]。當地的植被十分多樣化，有河邊的走廊林、蕨類、樹蕨、針葉樹，以及疏林莽原[36]。莫里遜組所發現的植物化石有：綠藻、真菌、苔蘚、木賊、蕨類、蘇鐵、銀杏、與數科針葉樹。動物化石則有：雙殼類、蝸牛、輻鰭魚類、青蛙、蠑螈、烏龜、喙頭蜥、蜥蜴、陸生與水生鱷形超目動物、數種翼龍目、大量的恐龍、以及早期哺乳類。

莫里遜組的恐龍包含：獸腳亞目的角鼻龍、異特龍、嗜鳥龍、蠻龍，蜥腳下目的迷惑龍、腕龍、圓頂龍、梁龍，鳥臀目的彎龍、橡樹龍、劍龍。早期哺乳類則有：柱齒獸目、多瘤齒獸目、對齒獸目、以及三尖齒獸目[37]。

虛骨龍被認為是種小型肉食性恐龍[38]，以昆蟲、哺乳類、蜥蜴等小型獵物為食[39]。牠們被認為是種行動快速的動物，比足部較短的嗜鳥龍還快[3]。

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外部連結

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