枯叶蛾科

鳞翅目昆虫的一科

枯葉蛾科學名:Lasiocampidae)为鱗翅目的一个,已知包含5個亞科、224個與大約2000個物种[1],多為中大型蛾類分布於南極洲外的各大洲,其中以舊大陸热带地區的物種最為多樣[2]。許多物種全身為棕褐色系,停棲時靜止不動,後翅常突出前翅而成屋脊狀,外觀宛如一片枯葉,故而得名[3]。成蟲多為夜行性,口器近乎或完全退化,無法進食[4],因此都活不久[5][6][7]。幼蟲全身密布剛毛,有時帶有毒毛,可引起人類皮膚不適[3][4]。幼蟲啃食樹葉,食量極大且食性甚廣英语Polyphagy,部分群居性的物種在某些地區被視為頭號林業害蟲[3][5]

枯叶蛾科
杨褐枯叶蛾英语Gastropacha populifolia Gastropacha populifolia
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 节肢动物门 Arthropoda
纲: 昆虫纲 Insecta
目: 鱗翅目 Lepidoptera
演化支 螟蛾類 Obtectomera
演化支 大異角類 Macroheterocera
总科: 枯葉蛾總科 Lasiocampoidea
Rambur英语Jules Pierre Rambur, 1866 emend. Philpott英语Alfred Philpott, 1924
科: 枯叶蛾科 Lasiocampidae
Harris英语Thaddeus William Harris, 1841 emend. Duponchel英语Philogène Auguste Joseph Duponchel, 1844
模式属
枯叶蛾属
Lasiocampa
Schrank, 1802
多样性
5亞科、224個屬、約2000個物種

除了特殊的停棲姿態,亦可經由幾個細部特徵辨識枯葉蛾科的成蟲,如前翅中,第一徑脈(R1)末端特別靠近亞前緣脈(Sc),第五徑脈(R5)與第一中脈(M1)共柄,且除了中室以外,沒有其他翅室。此外,前翅與後翅間沒有連鎖構造英语Wing coupling、前翅與後翅的第二中脈(M2)基部都較靠近第三中脈(M3),以及缺少唇基側片英语Pilifer等特點,也都是枯葉蛾科的重要特徵[8][9]

有些群居性的枯葉蛾幼蟲會吐絲造巢,而所有枯葉蛾幼蟲在化蛹前也會吐絲結繭。一些歐洲、非洲與中美洲的民族會採這些野蠶絲並紡為絲綢,製成日用衣著與重要儀式上使用的布料,不少民族也將野外採繭、蠶絲加工或養殖這類枯葉蛾發展為一門產業[10][11]

形態綜述

成蟲

青枯葉蛾停棲時的背面與腹面觀。其前翅於停棲時會扣在身上,但後翅不與前翅連動,因此能做出兩對翅膀一開一收的姿勢

多數枯葉蛾科物種是中型至大型的蛾類,最大者展翅長逾17公分,但也有物種的展翅長不及3公分[12]。其軀體粗胖,全身密生鱗片,形成毛茸茸的外觀[13][3]口器不發達或已經消失,小顎鬚英语External morphology of Lepidoptera#Mouthparts唇基側片英语Pilifer亦缺失[8][14]下唇鬚英语External morphology of Lepidoptera#Palpi粗大而前伸,通常分為三節,偶見兩節者[8],第一節側面或腹面不具鱗片,但帶有剛毛,為該科專屬的特徵[15]。不具單眼英语Simple eye in invertebrates複眼較小,常被周遭的毛簇遮蓋而不易觀察[3][12][16]。雄蛾和雌蛾的觸角皆為雙櫛齒狀,雄蛾分支較長,呈梳狀,端部的分支有時較短,雌蛾的分支則通常比雄蛾短許多[2]鼓膜聽器英语Tympanal organ缺失[17]。足粗短而多毛[3][16],雄蛾的前足脛節通常具有前脛突,雌蛾則無;中足脛節通常有一對距,後足脛節通常亦有一對非常短小的距,少數物種的後足脛節則有兩對距或沒有距[8][14][17]

大部分枯葉蛾具有寬圓的雙翅,後翅面積可超過前翅面積的三分之二,但也有些分布於非洲(如Gonopacha英语Gonopacha)與熱帶亞洲(如滇枯叶蛾属英语Paradoxopla)的類群具有外形較接近鈍角三角形、頂角狹長的前翅,以及相當窄小的後翅英语Brachyptery[2]。翅面多為接近枯葉和樹皮的黃褐、紅褐或深褐色,具有色澤貌似葉脈與枯斑的翅脈和翅紋,使整隻蛾宛如一片枯葉,亦有呈灰色、紅色或綠色的類群[3][18]。後翅不具翅刺,前翅也不具抱帶,前後翅之間以貼接英语Amplexiform wing coupling的方式連動;前翅後緣附近具有發達的刺區(spinarea),有助於停棲時將翅膀固定在胸部,經常以前翅後收、後翅外展而前緣突出於前翅的姿態停棲[1][8][13]。許多類群存在明顯的两性异形,除了翅紋的差異,雌蛾身形會比雄蛾更大,也更豐腴[12],展翅長有時可達雄蛾的三倍之多(如Suana英语Suana[18],也有少數物種的雌蛾完全不具翅膀英语Aptery(如Chondrostega英语Chondrostega[19];這些差異在半雌半雄的「陰陽蛾英语Gynandromorphism」中格外鮮明,許多枯葉蛾物種都曾被記錄到這種現象[18]

左:棕焰枯葉蛾英语Alompra背面翅紋、翅脈與頭部圖繪
右:幕枯叶蛾属的脈序,注意 R4 是獨立翅脈,與左例不同

多數枯葉蛾的翅外緣為向外彎曲的圓弧線,部分物種則略呈S形[17]。前翅翅脈中,第一徑脈(R1)遠端比基部更靠近亞前緣脈(Sc);第二徑脈(R2)與第三徑脈(R3)共柄,偶見此二翅脈完全癒合者[8],第五徑脈(R5)與第一中脈(M1)亦共柄;第四徑脈(R4)通常是獨立的翅脈,但在部分類群中會與前方的 R2 和 R3 脈,或與後方的 R5 和 M1 脈形成三脈共柄的狀態[2];徑脈與中脈皆不形成獨立的小翅室[8][14]臀脈(A)通常僅有一條,偶見具兩條者[17];兩條發達的肘脈(Cu1、Cu2)與兩條中脈(M2、M3)共柄,構成中室英语Discal cell的後緣,後翅亦然[2];M2 脈基部靠近 M3[20]。後翅肩部寬闊[3],此區域通常具有一條至多條翅脈,被視為肩脈[2][21]或假脈[14][17],少數物種則沒有這種翅脈;亞前緣—第一徑脈(Sc+R1)與徑分脈(Rs)存在相當多樣的排列樣式,許多枯葉蛾的這兩條翅脈在靠近基部處有橫脈相連,因而在後翅基部、中室上方形成額外的翅室,為該科獨有的特徵[2];M2 和 M3 脈共柄[20]

雄性生殖器英语Lepidoptera genitalia的抱器瓣(valva)為膜質,發育程度因物種而異,某些物種相當發達,但也有些物種顯著退化;囊形突(saccus)經常連接一塊複雜的骨片或一對長臂狀的骨化構造,能充當抱器瓣使用;多數物種的陽莖頗短,末端尖銳,有時具有一根腹刺突,陽莖的端膜(vesica)經常生有小刺,有些類群具有發達的端環(juxta);爪狀突(uncus)大多不發達或缺失;多數物種的顎形突(gnathos)已消失,但少數基幹類群仍保有此構造;舊大陸的類群通常具有不發達的背兜(tegumen),部分類群的背兜側突(socii)亦不發達[2][3][8]。雌性生殖器的前表皮突(apophyses anteriores)與後表皮突(apophyses posteriores)多為中等大小,部分物種則較為短小,亦有物種不具有前表皮突;多數物種擁有發達的前陰片(lamella antevaginalis)與後陰片(lamella postvaginalis);交配囊(corpus bursae)相當小,有些物種具有一枚花壁(signum);囊導管(ductus bursae)寬而短[3][8]

幼生期

 
數種枯葉蛾的卵、幼蟲、繭蛹和成蟲圖繪

卵的外觀多樣,從圓筒狀、圓球狀至卵狀、從白色至深棕色皆有。卵殼表面光滑或布有小孔,有些物種具有點狀、環狀或不規則的斑紋。卵粒或緊密排列,或堆積成團,亦有物種的卵粒分布相當分散[3][17][18][22]

幼蟲頭部略呈圓形。身軀呈圓筒狀或扁平狀,體色樸素與鮮豔者皆有。體表生有發達的次生剛毛,有時遍布全身,許多類群的幼蟲具有朝兩側生長,呈鱗片狀、刀片狀或焰狀的毛叢[18],通常由中、後胸的亞腹部和腹節的側部長出,背中線有時也具有一排毛叢,部分類群(如松毛虫属)進入三齡後會長出帶有毒腺的毒毛[3][8],但所有物種均不像裳蛾科毒蛾英语Lymantriinae具有翻縮腺[1]。各體節的氣門線下方通常具有側疣或瘤突,前胸則在亞腹部有第二個瘤突[2][3]原足英语Proleg通常相當長,原足鉤的中列為雙序型(biordinal mesoseries)[8]。前胸足的基節相當靠近,但各自獨立而可自由活動,反觀蠶蛾總科幼蟲,前胸的左、右足基節已經癒合,此為枯葉蛾總科與蠶蛾總科的主要區別依據之一[23]

枯葉蛾的包藏在中,繭殼通常不比蛹大太多,可為一層或多層[5],軟硬與密實程度皆因物種而異,從白色、黃色、棕色、深褐色至黑色皆有[18]。蛹的下唇鬚外顯;小顎相當短,通常不比下唇鬚長多少,有時則比下唇鬚短;吻管英语Proboscis很短,有時僅剩一對獨立的小裂片;小顎和下唇鬚後方通常可見前足的基節,有時亦可見中足的基節,而中足可見部分不超出翅膀的後緣;觸角通常相當短;腹部末節寬圓,生殖孔英语Gonopore與肛門均位於該節中央。蛹殼在附肢以外的區域散生明顯的短剛毛,其中腹部末節具有較粗的剛毛,許多物種在該節末端具有小鉤或粗而直的剛毛,少數物種則具有臂棘英语Pupa#Chrysalis[8][24]

生態與行為

 
甫產卵的Pararguda rufescens英语Pararguda rufescens雌蛾

多數枯葉蛾是夜行性昆蟲,會趨光,不過也有些物種的雄蛾會在日間活動[4][12]。許多枯葉蛾為一年一代英语Univoltine,但一年多代英语Multivoltine者也不在少數[4][10][25],有些物種一年可多達四代[7]。成蟲無法進食,完全仰賴化蛹前儲存的脂肪維持生理機能[4],故壽命相當短,通常羽化後三週內即死亡[5][6][7]。這些脂肪同時也是雄蛾飛行尋偶,以及雌蛾體內形成卵母细胞的營養與能量來源[5]。雌蛾平時甚少活動[26],通常僅在遇到特殊干擾時才會移動,可能與減少能量損耗有關[7]。雌蛾準備好交配時,會抬高腹部,伸出腹部末節並釋出性費洛蒙英语Sex pheromone,同時略為展翅或振翅[5][27]。已知其性費洛蒙包含共轭二烯烃和其衍生物[28],即使是同屬和同域英语Sympatry的物種,也擁有不同的分子結構,專一性相當高[25]。雄蛾觸角可偵測到遠達一公里外的性費洛蒙訊號[29],而一隻未交配的雌蛾能引來數十隻雄蛾[18],但只有雌蛾接受雄蛾時,雄蛾才能與之交配[30]。交配發生在午後至凌晨間,短則數分鐘,長者可達20小時[27][30]

幼生期

 
美东幕枯叶蛾英语Eastern tent caterpillar幼蟲吐絲建造的巢

雌蛾交配完可立即產卵,但未曾交配的雌蛾也可產下無法孵化的卵[18][27]。卵的數目因物種而異,從零星數個至數百個皆有,通常產在植物的枝幹上,偶爾會產在草本植物的莖,或是岩石表面,亦有觀察紀錄指出雌蛾被人用手抓住時,會直接在手中產卵,或是在飛行中產卵,任由卵粒灑落各處[8][18]。產卵方式相當多樣,有時會環繞枝椏一圈一圈的產下卵,卵粒如串珠項鍊般緊密排列;有時則一排一排的產下卵;有時堆積成卵塊,或是分散的產下卵粒,沒有規律的排列模式[18][22]。有時雌蛾會在卵粒表面黏附自身腹部末端的鱗片,或是分泌具有保護功能的泡沫狀物質「spumaline法语spumaline」裹住卵粒[5][26]

多數枯葉蛾是廣食性英语Polyphagy昆蟲,幼蟲可同時食用親緣關係相差甚遠的被子植物,乃至裸子植物[1][2]。幼蟲取食樹葉,食量極大,尤以幼齡為甚[18],若是群居性的物種,可將植被啃食殆盡,以針葉樹為食的松毛虫属即是一例,其繁殖迅速、子代又多,能消滅整片松林,長期被視為主要的林業害蟲[3][4]。有些群居性的幼蟲會協力吐絲造巢,最著名的例子是幕枯叶蛾属,幼蟲以狀似帳篷或天幕的巢為活動與覓食中心,因而得名[18][5]。一些獨居性的幼蟲也會吐絲或捲葉建造小型的巢,也有幼蟲潛藏於植物莖幹內,或是棲居土裡,覓食時才爬出地面;有些則會到處活動,但完全不作任何掩蔽[13]。有些物種的幼蟲被驚擾時,會翻出平時收起,帶有毒腺或顏色鮮豔的毛叢,以示禦敵[1][3][10]

幼蟲將化蛹時會停止進食,並鑽入地底、樹幹內、枝椏間,或是絲線捲起的葉片內吐絲結繭,有時兩隻或三隻幼蟲會共同結出一個繭,並在裡面化蛹[4][5][18]。此前幼蟲是否已充分進食,以及食草的成分都會影響繭殼的色澤。有些物種的幼蟲會在繭殼中摻入身上的剛毛或毒毛[4][7]。許多枯葉蛾的繭會緊貼蛹體,導致蛹幾乎無法扭動[18],但腹節仍可伸縮,有時可內縮至僅尾端可見的程度[24]。蛹期通常介於三至五週[4],但化蛹前吃的植物與化蛹期間的氣溫,都可能影響蛹期長短和蛹的發育[7]。羽化可在一天之中的任何時候發生,不過也有一些類群偏好在特定的時段羽化[4]

天敵

 
绒茧蜂属寄生的黄枯叶蛾属幼蟲,身上滿是白色蜂繭

枯葉蛾的各個成長階段都有被捕食寄生擬寄生的紀錄,這些天敵抑制了許多枯葉蛾物種的過度繁殖,有時可重挫,乃至殲滅一地區的枯葉蛾族群[31][32],進而降低植被盡遭摧毀的風險[4][5],因此也會被用於生物防治[31]膜翅目昆蟲、半翅目的捕食性椿象,以及鞘翅目步行蟲瓢蟲、捕食性的隱翅蟲叩頭蟲,乃至食蟲性英语Entomophagy鳥類兩生類哺乳類,都會捕食枯葉蛾的卵、幼蟲或蛹。對於會吐絲營巢的群居性幼蟲,一些鳥類還會強行扯開巢網並闖入捕食[5][4]。一些膜翅目和雙翅目昆蟲則會將卵或幼蟲產在枯葉蛾的卵、幼蟲或繭內,或是經由幼蟲攝食等間接途徑侵入宿主,並以宿主作為食物來源,最終鑽出並殺死宿主。此外,枯葉蛾的幼蟲還可能遭到索线虫寄生[5]

除了動物,蛹蟲草[33]粉狀蟲草荷兰语Bepoederde rupsendoder球孢白僵菌英语Beauveria bassiana[4]苏云金芽孢杆菌[31]蟲黴[32]微孢子蟲[5]等許多真菌也都會侵襲枯葉蛾的幼蟲,一些微孢子蟲亦會感染枯葉蛾的卵,使其孵化率驟減[5]。野外的核多角體病毒同樣可造成枯葉蛾幼蟲大量死亡[34],即使是化蛹前不久才感染,而得以倖存的幼蟲,病毒仍會減損羽化後成蟲的生育能力[35]

系統分類學

 
交配中的櫟枯葉蛾英语Lasiocampa quercus。施蘭克建立枯葉蛾屬時,列出了16個他認為屬於這個屬的物種,但並未指定模式種[36],後人則選定當中最早被命名的櫟枯葉蛾為模式種[37]

早在二名法被確立之前,林奈就已描述過幾種歐洲的枯葉蛾[38][39]。迄1758年付梓的《自然系統》第十版為止,這些枯葉蛾都與裳蛾舟蛾天蠶蛾等一眾蛾類,一併被歸類在林奈創建的「彩蛾屬英语Phalaena」「蠶蛾亞屬」[註 1]底下,「沒有口器,背部平滑」的子類別中[40]。1802年,昆蟲學家施蘭克為這些枯葉蛾建立枯葉蛾屬,涵蓋現今的枯葉蛾科與形態相近的水腊蛾科蚬蛾属英语Lemonia成員,才首次將枯葉蛾視作一個獨立的屬[36]。數年後,開始有昆蟲學家將施蘭克的枯葉蛾屬拆分成多個不同的屬[41],也有昆蟲學家將這些枯葉蛾提升至屬之上的分類階層[18][42]。到了1841年,昆蟲學家哈里斯英语Thaddeus William Harris指出,枯葉蛾的前後翅間無連鎖構造,後翅具有寬大的肩部,且停棲時突出前翅,加上幼蟲體毛的著生模式,以及其背部不具疣狀突起等特徵,皆有別於當時既有的科,故而建立枯葉蛾科,並以枯葉蛾屬為模式屬[13][註 2]

哈里斯的枯葉蛾科囊括了施蘭克所定義的枯葉蛾屬物種[註 3],以及現今被歸為幕枯叶蛾属的物種[13]。一些昆蟲學家也視枯葉蛾為獨立的科或,但不一定參考過,或是認同哈里斯的觀點,如杜邦歇爾英语Philogène Auguste Joseph Duponchel認為,施蘭克認定的枯葉蛾屬物種並非全都隸屬枯葉蛾這個類群,多數物種應被歸類為蠶蛾科的成員[43]柯比英语威廉·福塞爾·柯比則在枯葉蛾科之外另立一個新科「Pinaridae」,包含現今被歸入枯葉蛾科的黄枯叶蛾属胸枯叶蛾属英语Streblote等多個屬,以及一些形態與之相似,分布於非洲和澳洲的類群[45][註 4]。不過更常見的觀點,是將枯葉蛾與蠶蛾、帶蛾樺蛾英语Endromidae等其他類群一同置於蠶蛾科之下,直至19世紀晚期,昆蟲學家漢普森英语George Hampson依據亞洲南部的枯葉蛾物種,修訂了枯葉蛾科與相關類群的分類[16],才大抵奠定枯葉蛾自成一科的分類體系,後人亦或多或少沿用他的形態學描述來界定這個科,與其包含的屬[47]

1800年代時,已有分類學者討論枯葉蛾在科之上的位置[48]。昆蟲學家休伯納英语Jacob Hübner後來進一步依據翅膀和身體的外形,將已知的枯葉蛾物種分配在三個不同的「stirp」,類似於現今的總科[18],而蠶蛾僅是其中一個「stirp」的一個科[49]。這種相當於將枯葉蛾與蠶蛾分為不同總科的觀點,在爾後的數十年間僅有寥寥無幾的學者採納,昆蟲學家杭布爾英语Jules Pierre Rambur將枯葉蛾單獨視作地位類似總科的「tribus」[註 5],是少有的例外[18][50]。隨著19世紀後期,美國的分類學界創建並確立總科這個層級[51],一些昆蟲學家也開始視枯葉蛾為一個獨立的總科。昆蟲學家戴爾英语Harrison Gray Dyar Jr.是最早持此觀點的人之一,惟礙於檢視的標本不多,他僅止於認為有此可能[52],在後續的研究中仍按照幼蟲形態,將枯葉蛾視作蠶蛾總科的一個科[53]。1900年,昆蟲學家塔特英语James William Tutt統整成蟲和幼生期資訊,首次明確將枯葉蛾獨立為一個總科,而且以幼蟲而言,是一個高度特化的總科,他也同時讚揚休伯納當年提出的創見[18]。此後,由於不同分類學者對蠶蛾總科分野的看法不盡相同,對枯葉蛾科所屬的總科大致形成兩派意見:與蠶蛾同屬蠶蛾總科,或自立為枯葉蛾總科(學名:Lasiocampoidea[註 6])。此二類群在成蟲的翅脈[2][20][56]、軀體結構[56]、生殖系統[57]、幼蟲和蛹的形態[23][24]均有相似和相異之處,因此即使是支持「枯葉蛾總科」的學者,也常視它們為姊妹群[57]

1990年代,昆蟲學家米內義大利語Joël Minet修訂了蠶蛾總科與枯葉蛾總科的分類,並釐定這兩個類群的共有衍徵[23][58]。他所定義的蠶蛾總科與枯葉蛾總科在2000年代後逐漸被廣為採納,後人結合形態學分子生物學的修訂也多以他的版本為基礎,同時認可枯葉蛾總科的地位。經過多次改動,枯葉蛾總科如今被認為僅包含枯葉蛾科一個科,且與蠶蛾總科互為姊妹群[59][60]。而這兩個總科與其他相關類群的親緣關係,則可能因研究的取樣對象或重建方式而異。以下列舉兩種使用基因組轉錄組等分子資訊建立的支序图


名稱沿革

 
Eriogaster lanestris英语Eriogaster lanestris的繭

枯葉蛾科的學名是將古希臘文轉寫為拉丁文並組合而來,意為「毛茸茸」(λάσιος / lásios)的「毛毛蟲」(κάμπη / kámpē[64],形容幼蟲的典型外觀[13]。英語則有兩種泛稱枯葉蛾的俗名:「lappet」(或「lappet moth」)與「eggar」(或「egger」),這兩個名稱在「枯葉蛾科」的概念出現前就已被使用,但最初皆指稱特定的枯葉蛾類群[65][66]。「lappet英语lappet」本指一些服飾附有的裝飾性垂片,一說形容幼蟲身體兩側,懸在原足英语proleg上方的皮褶[13],一說形容某些成蟲停棲時,後翅突出於前翅的部分攤在身體兩側的模樣[18]。「eggar」則衍生自「egg」,即動物的蛋,形容枯葉蛾堅硬而呈卵狀的繭,乍看有如一顆蛋[18]

漢字文化圈中,最早有關枯葉蛾科的科學敘述見於日本。在日本的昆蟲學界尚未普遍視枯葉蛾為一個獨立的科之前,枯葉蛾的和名主要是依照其取食的農作物而取,如天幕枯葉蛾英语Lackey moth被稱作「梅毛蟲」[註 8]或「梅蛄蟖」[註 9]落叶松毛虫英语Dendrolimus superans則被稱作「松蛄蟖」[67][68]。昆蟲學家長野菊次郎曾依此將這個科定名為梅毛蟲蛾科[69],採用者甚少,但中國大陸和臺灣的昆蟲學家仍承襲「毛蟲」之名來稱呼部分的枯葉蛾類群[3][70]。現今中文與日文均使用的普通名「枯葉蛾科」,可回溯至19世紀晚期,日語對褐枯叶蛾属物種的俗稱「枯葉蝶」[68][註 10],「枯葉蛾」[註 11]則最晚於1900年代初期被首度使用,當時日本昆蟲學界已開始接受枯葉蛾自成一科[71]。1904年,昆蟲學家松村松年在《日本千蟲圖解》中以「枯葉蛾科」稱呼這個科[72],遂為後人所用。

下級分類

 
瑞士伯爾尼自然史博物館收藏的枯葉蛾科標本

枯葉蛾科至少包含224個屬、約2000個物種[1]。1927年,昆蟲學家奧里維利烏斯英语Per Olof Christopher Aurivillius依照後翅翅脈特徵,首先將枯葉蛾科分為七個亞科[73]。奧里維利烏斯的參考對象主要是非洲的枯葉蛾,不過大致架構亦適用於其他地區的類群,後人佐以生殖器等其他部位的形態,提出許多不同的亞科分類系統,也多以他的分類系統為藍本[8][47]。隨著分子系统发生学的發展,1990年代的一些昆蟲學家注意到,在分析某些蛾類在科級以下的親緣關係時,eEF1A基因是相當合適的材料,此基因後來也被用於釐清枯葉蛾科的亞科分類[74]。2012年,昆蟲學家佐洛圖欣德语Wadim Wiktorowitsch Solotuchin等人使用細胞核的eEF1A基因,將枯葉蛾科劃分為5個亞科、14個族,部分類群的關係如以下簡化的支序圖所示[47]

水腊蛾科 Brahmaeidae  

枯葉蛾科

Chionopsychinae亞科

幕枯叶蛾亚科 Malacosominae  

枯葉蛾亞科

雙線枯葉蛾族 Argudini  

Pinarini族  

枯葉蛾族 Lasiocampini  

蘋毛蟲族 Odonestini  

褐枯叶蛾族 Gastropachini  

銀肩枯葉蛾族 Selenepherini  

Lasiocampinae
Lasiocampidae
 
停棲的Kunugia gynandra雌蛾,屬於枯葉蛾族杂枯叶蛾属

佐洛圖欣完全仰賴分子證據來區分各個類群,而不考慮形態的相似程度[47]。但昆蟲學家波佐洛夫不認同這種作法,並依據翅脈特徵,修訂了佐洛圖欣的分類系統[75]。下列的亞科與族依照佐洛圖欣的觀點,並附上其他學者的形態觀察[8][75]

分布最廣,成員最多。中足與後足脛節各有一對距。雄蛾後翅通常較短,爪狀突與顎形突退化或消失。包含以下9個族:
  • Chionopsychinae亞科
分布於非洲,僅包含Chionopsyche英语Chionopsyche,是唯一下唇鬚基部沒有毛叢器英语Chaetosema或類似構造的亞科。中、後足的脛節都有頗長的距,中足有一對,後足有兩對。後翅 M2 脈與 M1 脈起點的距離大致等於到 M2 脈至 M3 脈起點的距離。
  • Chondrosteginae亞科
分布於西亞、南歐與非洲,僅含Chondrostegini族,下有2個屬:Chondrostega英语ChondrostegaChondrostegoides英语Chondrostegoides,前者雌蛾無翅。頭楯中線常有一道嵴。中足與後足脛節皆有一對距。後翅 Sc+R1 脈與 Rs 脈共柄的部分不超出中室後緣。雄蛾保有發達的爪狀突與顎形突。
分布於歐洲、亞洲與北美,僅包含幕枯叶蛾属,有些學者視其為枯葉蛾亞科的一個族。前翅與後翅的中室皆封閉而無開口;前翅 R4 脈不與其他 R 脈共柄;後翅肩部至少有2條翅脈, Sc+R1 脈與 Rs 脈在中室上方有橫脈相連,因而在中室上方形成另一個翅室。
  • Poecilocampinae亞科
中型至小型蛾類,包含2個有時被視為不同亞科的族:Macromphaliini與Poecilocampini,前者僅見於美洲,中足與後足脛節各有一對距;後者亦廣泛分布於古北界,雄蛾前足沒有前脛突,中足與後足脛節也沒有距。後翅 Sc+R1 脈與 Rs 脈可在中室後方共柄。雄蛾仍保有發達的爪狀突與顎形突,有時爪狀突由一對長臂狀的骨化構造取代。

生物地理學

 
Borocera英语Borocera是馬達加斯加特有的枯葉蛾類群,當地人取其蠶絲並紡成絲綢,製成社會階級較高者的衣著,或是厚葬專用的殮布「lambamena[10]

南极洲外,其餘各個生物地理分布区都可見到枯葉蛾,但澳新界所羅門群島新西兰以東的一眾太平洋島嶼,均不在該科的分布範圍內[2][12]。許多枯葉蛾物種偏好特定類型的氣候與環境,從温带沙漠[76]热带雨林[12]、海岸灌叢[2]至海拔逾3000公尺的高原[77]皆有,舊大陸的熱帶地區則是枯葉蛾科物種多樣性最高處[2]。有些類群具有跨洲(如分布於溫帶亞洲至熱帶非洲的青枯葉蛾屬[78]),乃至跨大洋的分布(如橫跨歐亞大陸與北美洲的幕枯葉蛾屬[5]),但亦可見天然屏障英语Natural barrier种间关系帶來的地理隔離輻射適應,使某些類群侷限於特定地區的現象;在馬達加斯加新幾內亞,枯葉蛾科的特有種比例甚至高達百分之百。在大巽他群島菲律賓,地理位置和地質歷史皆相近的島嶼具有相似的枯葉蛾類群組成,但大巽他群島以東便未見此現象,該處島上的枯葉蛾物種較少,特有種和特有亞種比例卻相當高[79]

佐洛圖欣曾指出,馬達加斯加的枯葉蛾不論就形態或生態而言,皆與非洲大陸的類群存在不小差異,卻與南亞和東南亞的部分類群共享某些生殖器的特徵。馬達加斯加和現今的非洲大陸早在侏羅紀便已分離,但在白堊紀後期以前,馬達加斯加、印度塞舌尔都是相連的,因此佐洛圖欣推測,與非洲大陸的類群相比,馬達加斯加與亞洲南部的枯葉蛾可能具有較晚近的共同祖先,也代表枯葉蛾科可能最遲在中生代中期就已出現[79]。然而,後來的分子系统发生学研究顯示,枯葉蛾與蠶蛾總科的分化不早於白堊紀[62],與佐洛圖欣的推論相悖。

就幼蟲的寄主而言,東南亞的枯葉蛾可能與中南美洲的天蠶蛾擁有相近的生态位[2]

注釋

  1. ^ 學名:Bombyx。該亞屬如今被提升為屬的級別,即家蠶蛾屬
  2. ^ 哈里斯並非首位將枯葉蛾視作一個科的人,但他為枯葉蛾科擬的學名「Lasiocampadae」是該科第一個擁有「-dae」字尾的名稱[18],較接近後來形成的習慣。現今ICZN規定科的學名必須為「-idae」字尾,故杜邦歇爾英语Philogène Auguste Joseph Duponchel後來在1844年使用的「Lasiocampidae[43]」才是符合此規範的學名,並被沿用至今,但昆蟲學界在引用時仍普遍視哈里斯為「Lasiocampidae」的命名者[44]
  3. ^ 如今分別隸屬枯葉蛾屬、褐枯叶蛾属苹枯叶蛾属等多個不同的屬。
  4. ^ 「Pinaridae」這個科被建立不久,便有昆蟲學家質疑其有效性[46],現為枯葉蛾亞科同物異名[47]
  5. ^ 分類學上的「tribus」如今專指,但早期的分類學者會用於和科之間的分類階層。
  6. ^ 塔特以「Lachneides」作為枯葉蛾總科的學名,這是休伯納將枯葉蛾提升至科以上的「stirp」時,為其中一個「stirp」所取的學名[49]。(模式屬為Lachneis屬,現為Eriogaster英语Eriogaster的同物異名。)當時學界習慣以「-ides」作為總科學名的結尾[51],如今ICZN則規定總科的學名必須為「-oidea」字尾,而現今枯葉蛾總科的有效學名英语Valid name (zoology)「Lasiocampoidea」於1920年代被提出[54][55]
  7. ^ 前者將大異角類英语Macroheterocera定為節點A,後者則定在節點B。
  8. ^ 日语:むめけむし mume-kemushi
  9. ^ 「蛄」,拼音注音ㄍㄨ「蟖」,拼音注音。「蛄蟖」本指毛蟲,早期的日本昆蟲學界用以泛指幼蟲多毛的鱗翅目昆蟲[67]
  10. ^ 日语:かれはてふ kareha-tefuかれはちょう kareha-chō。現今中文所稱之枯葉蝶則是指枯葉蛺蝶,日文稱「木の葉蝶」(かれはてふ konoha-tefuかれはちょう konoha-chō),其中「木の葉」可指樹葉、落葉或枯葉。
  11. ^ 日语:カレハガ kareha-ga

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