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园林莺

鶲科鶯屬下的一種鳥類

庭园林莺（学名：Sylvia borin，英语：Garden Warbler，台湾作园林莺），是雀形目鹟科莺属下的一种鸟类。[3]这个物种为植食性，广泛栖息于拥有丰富的底层植被的灌木地、林地中。在夏季时，这个物种于欧洲繁殖，到了冬季时则迁徙至撒哈拉沙漠以南过冬。园林莺以其歌声闻名，是一种相当常见的小型鸟类。[4]

园林莺
化石时期：0.781 Ma[1]
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摄于瑞典厄勒布鲁省
保护状况
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无危（IUCN 3.1）[2]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 鸟纲 Aves
目： 雀形目 Passeriformes
科： 莺科 Sylviidae
属： 莺属 Sylvia
种：
园林莺 S. borin
二名法
Sylvia borin
(Boddaert, 1783)[3]
亚种
  • S. b. borin (Boddaert, 1783)
  • S. b. woodwardi (Sharpe, 1877)
分布范围
  繁殖区
  过境
  非繁殖区
异名

这个物种被形容“没有特征”，是一种相当普通的莺，并因此容易与其近亲黑顶林莺及其他莺科鸟类混淆。其体色为没有额外花纹的灰褐色调，在颈侧有时可见灰色斑块，有短而粗壮的鸟喙。[5]:77歌声则相当接近于横斑林莺，但起伏较为单调而较为快速。年龄与性别的差距极小。在4—7月的繁殖季时，园林莺多采一夫一妻制。每年大多只作一窝，每次产下2—7枚卵，约10—14天左右孵化，9—14天后离巢。

目前已知天敌有家猫、北雀鹰等，而大杜鹃也会寄生其巢。其数量趋势在过去30年间有所下降，原因尚不明了，但仍在2015年的调查中有4162.5万—6725只成鸟的庞大数量。由于其数量仍多且分布范围广大，《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》将其划为无危物种。

物种命名与分类

 
《Planches enluminées d'histoire naturelle》一书中的园林莺（位于最上方），中间及下方分别为西方动听林莺及“Motacilla sylvia”

园林莺在1765年陆续出版的《Planches enluminées d'histoire naturelle》中就已有由法国博物学家路易斯·让-玛丽·道本顿（法语：Louis Jean-Marie Daubenton）所绘制的图画，当时以“La petite Fauvette”为名。[6][7]1783年，荷兰博物学家彼得·博达尔特引用该书资料，将该物种命名为Motacilla Borin（原文如此），归于Motacilla属下（现今的鹡鸰属）。[6][8]其模式产地在法国。[9]:694在19—20世纪之间，该物种曾以不同学名标示在书籍中，包含Sylvia salicaria、Sylvia simplex，或甚至与西方动听林莺重复使用了Sylvia hortensis此一名称。[3][10][11][12]

 
 

黑顶林莺

 
 
 

园林莺

 
 
 

多氏仙鹟

 
 
 

猫鹛

 
 
 

黑顶鹛莺

 
 
 

非洲雅鹛

 
 

黑头非洲雅鹛

 
 
 
 
 
 
 
2019年所建立的莺属支序图[13]

在分类学上，1980年时就已经确认与园林莺关系最为接近的物种是黑顶林莺。[5]:25[9]:506-507但两者的演化差距已经足够被分类为两个亚属，因此园林莺分类在Epilais亚属下，其整个学名为Sylvia (Epilais) borin。[5]:26而黑顶林莺则是在另一亚属Sylvia下，两者构成当时莺属下的干群。[5]:27而该Epilais亚属是由德国自然学家约翰·雅各布·考普（英语：ohann Jakob Kaup）于1829年建立。[14]但现今的分类学研究显示园林莺与黑顶林莺并非姊妹群的关系，而是包含黑顶鹛莺在内的分支的干群。[13][15]

其属名Sylvia来自于新拉丁语的“sylvia”，意指“林地中的小精灵、小鸟”，来自一个由瑞典自然学家卡尔·林奈命名，至今却被认为鉴别度不足的物种“Motacilla sylvia”，该物种因其模糊描述难以确认究竟指称何种鸟类，但现多被认为可能是灰白喉林莺。[16]:375-376而种小名borin来自热那亚地区的一个义大利名称borin，该词用以指称一种与牛只同行的鸟类。[16]:75

其英文名称虽然有“Garden”一词，但实际上除非花园相当大，且符合有高大的树木、低矮的灌木丛、干扰较少等条件，否则园林莺不会使用花园作为其栖息地。[17]

亚种

目前园林莺在世界鸟类学家联合会的名录中承认了两个亚种：[3]

两亚种间主要在体色上有所差异，其中woodwardi亚种体色较冷，带有更多的橄榄色，头冠较暗，喉腹较白，且翅长也略长于指名亚种。[19][20]整体而言该亚种较指名亚种苍白而无奶油色或棕褐色调。[9]:694

基于其较小的差异性，故也有文献认为这两个亚种鉴别性不足，应为单型种。[17]但目前普遍认为两者的羽毛色彩和体型大小已存在足够清晰的差异。[5]:80这两个亚种在欧洲东部大部分地区（约在波兰、东欧到黑海之间）有一片渐变的过渡地带。[21][17]因此曾有学者提议建立另外两个亚种，分别为在保加利亚S. b. kreczmeri（亚种名来自采集标本者的姓氏Kreczmeri[22]）及分布于波兰的S. b. pateffi（亚种名用以纪念匈牙利鸟类学家帕维尔·帕特夫（英语：Pavel Patev）[23]），但其鉴别性不足并未被承认有效。[3][6]

形态描述

园林莺的体长14公分，体重平均约18.2公克（介于16—23公克间），在迁徙前可增胖至37公克，是一种中等大小的莺（在整个鸟类中体型上仍偏小）。[9]:694[4][24][25]其鸟喙宽平均约3.5公釐、深平均约3.6公釐、嘴峰长平均约15.1公釐；翼展20—24公分，翼长平均约7.87公分；跗跖平均长约20.1公釐，尾长平均约57.9公釐。[4][24]

园林莺为外观上非常普通，没有特色的褐色鸟类。[25][6]它们具有不起眼的褐色眼纹及白色细眼环，但该特征并非总是可见。[25][21][17]以一种莺鸟而言，其鸟喙较短、厚且偏淡蓝灰色，基部带有些许粉色（或黄灰色），尖端略深。[20][21][26][27]眼睛虹膜暗褐色，口腔内部粉色，尾巴整体呈方形，不带白色边缘，腿灰（褐）色。[20][21][17][26]

各年龄层和不同性别的园林莺之间大致上看起来没有差别，但仍有细节差异。[25][6]其中亚成鸟没有灰色颈侧，尾羽偏尖而不圆钝。[6]不到一岁的个体在秋季时的翅膀颜色（即飞羽部分）偏亮，但在羽毛因使用磨损后与成鸟无异。[27][6]

这个物种一年会有两次换羽季节，一次在7—9月时（在繁殖季后到迁徙前）会更换部分覆羽或飞羽，少数可能会完全更换羽毛。[17][6]而11—3月时（繁殖季前）会有一次完全的换羽，通常在冬季的栖地中发生。[17][6]幼鸟的换羽也发生在7—9月之间。[6]

物种辨识

由于园林莺的辨识特征极少，大多只能利用颈侧的灰色调及飞羽的淡色末端鉴识，对辨识鸟类的初学者是相当令人困惑的物种。[25][21]这个物种相当容易与雌性的黑顶林莺混淆，但后者额外有褐色的头顶，但若从下方观察则几乎不能区分。[25][21]整体上园林莺则较为圆胖而大。[5]:76不到一岁的横斑林莺则可以由翅膀的暗斑，明显的亮色羽毛边缘与之区分。[17]

除了可能与莺属的其他物种混淆之外，也可能会被错认为苇莺属或篱莺属的鸟类。[6]例如湿地苇莺与之相比时，前者有明显的眼斑，口内呈橙黄色，及拥有稻草黄色的腿。[17]而篱莺属鸟类则可以与鸟喙颜色、大小区分。[6]

靴篱莺属的靴篱莺可以明显的眼斑与园林莺区分。[6]草绿篱莺及西草绿篱莺则能以两者具有明显粉红色的下喙及粉色腿部区分。[17]

寿命

园林莺有纪录的野生寿命最长为13年，但通常只有两年的寿命。[28][9]:694在圈养中最多可达18岁，而有一个个案存活到24岁。[9]:694[5]:88

栖息环境与迁徙

 
摄于德国施瓦本汝拉山

园林莺在欧亚地区是常见夏季候鸟。[6]在繁殖季时，这个物种通常居住在拥有丰富的底层植被的灌木地、林地边缘、石楠荒原、阔叶林或混合林，或在较大的公园和花园内。[25][21][9]:694它们偏好有阴影处的草本植物或阔叶灌木丛，且离淡水越近的地方越容易看到它们繁殖。[17]最高可分布至阿尔卑斯山的海拔2300公尺处，相较其他同类而言不畏冷。[9]:694相较于黑顶林莺而言，园林莺更偏好有丰富灌木丛的密集落叶林，但两者大多栖地重叠。[25][21]

两个亚种都会在每年8月至11月间迁徙至撒哈拉以南的非洲过冬，习惯利用同样的路线。[3][25][29][30]以约东经11度为界，西半侧的园林莺族群（包含在芬兰和斯堪地纳维亚的个体）会向西南方飞行至西班牙；而东半侧的族群则朝著东南方前进至赛普勒斯；而远东地区的族群会飞越阿拉伯半岛。[26][30]最终指名亚种的族群多停留在西非和中非；而S. b. woodwardi则多在东非和南非地区。[30]

冬季期间，这个物种会栖息在海拔2500公尺以下的稀树草原、有灌木的干燥地带、树木、森林边缘、果园和花园中，在森林中果实可用时也会进入寻找食物。[9]:694[6]不同的亚种会习惯利用不同栖地，其中S. b. woodwardi偏好干燥地区，而指名亚种则选择较高降雨量的区域。[9]:6943月中旬至5月底的春季时则从再次迁徙回到北方繁殖。[29]

为了适应漫长的迁徙路程，园林莺在迁徙前会大量进食而变得相当肥胖。[31]到了迁徙阶段，这个物种会完全不进食，并缩减消化道的大小，将消化道及胸、腿的部分蛋白质转换为飞行用的能量，以节省这些器官能耗跟重量所带来的更大消耗。[31][32]同时也有研究发现这个物种会根据其能量储备的程度来调节其睡觉模式，其中较瘦弱的个体会更频繁地将头藏在羽毛中休息，以降低头部的热量散失以维持较低的新陈代谢率。[33]这一迁徙的现象随著全球环境气温的上升，时间有所增快，一份研究1967—2018年间的迁徙数据研究显示这个物种南下迁徙的天数提早了7天。[29]

习性

园林莺生性较为谨慎害羞，除了雄鸟偶尔会在树冠层歌唱之外，常躲藏于灌木或树丛的中上层中，难以观察，寻找时多以其歌声辨认。[21][27]这种鸟类以单独或成对行动为主，但在迁徙前或冬季期间可能会与几只同类一同觅食，储备能量。[4][6]在树木间的动作较为笨拙，不太会表现出其他莺属物种会有的紧张感，仅在非常兴奋的时候才会拍动翅膀或尾巴。[17][6]飞行时，鼓翅的频率较柳莺及叽喳柳莺而言缓慢沉重，距离不长，但速度仍相当快且路径呈直线。[4][20][6]

食性

园林莺以昆虫（如蚜虫、膜翅目或鳞翅目）和其他无脊椎动物为食，但也食用大量浆果或种子。[25][4][9]:694园林莺并不排斥与其他同类或其他物种一同进食。[34]目前有记录到的食物包含覆盆子、稠李、北欧花楸、黑莓、西洋接骨木、绵毛荚蒾（英语：Viburnum lantana）、红加仑、欧洲甜樱桃、玫瑰、雪莓（英语：Symphoricarpos albus）及泻根（英语：Bryonia dioica）。[34]

在准备迁徙前，水果（特别是无花果）占其饮食的主要部分。[35][36]无花果有助于快速储存用以迁徙的脂肪，并因此分别在义大利及葡萄牙有著“beccafico”（无花果啄食者）及“felosa-das-figueiras”（无花果树莺）的名称。[36][34]1980年8月时在捷克斯洛伐克的调查中，认为这种鸟类进食水果效率较黑顶林莺来的差，常常取食时难以拔下果实，或失去平衡而因此吊挂在空中。[34]水果也是冬季时抵达非洲后的主要饮食内容。[35]

通常，园林莺会在低矮的树叶和树枝中搜索食物，而很少追逐飞行的昆虫；但若高树的树冠内有蚜虫或毛毛虫时，它们也可能会出现在高处。[9]:694

繁殖

其繁殖季在4—7月之间，主要采一夫一妻制，但也有多配偶制的情形。[4][9]:694在英国，园林莺通常在5月开始繁殖。[28]雄鸟一到繁殖地后就会开始建立领地，大小约为每10公顷3—9对（最大16对）。[5]:88

园林莺筑巢位置通常在0.3—1.2公尺的灌木、草丛、低矮的松树或密布藤蔓及芦苇的地方筑巢，巢穴最高可达9.8公尺，但高于2公尺的情形相当罕见。[5]:88[4]其巢较浅而简陋，材料以草或苔藓类为主。[4][27]巢高平均8.3公分、宽11.2公分，内径深5.5公分、宽6.3公分。[37]

 
园林莺的卵，藏于法国土鲁斯图卢兹博物馆

雌鸟每次产下2—7枚卵，平均多为4—5枚。[5]:88卵的颜色较为多样，多呈暗白色、橄榄灰色或橄榄绿色，大小为长20公釐、宽10公釐。[28]:88[5]约10—14天左右孵化，9—14天后幼鸟可离巢。[28][5]:88每年绝大多数仅繁殖一窝。[5]:88

繁殖成功率[注 1]视年份约在25—70％间变化。[5]:88其中繁殖季初就开始孵育的窝拥有较高的成功率及只数；同时族群密度越低也有助于提供成功率。[5]:88据一份在英国1419枚卵的调查中成功孵化的占71.9％，而这些雏鸟当中最终有成功离巢有80.1％，整体繁殖成功率为57.6％。[9]:694而被大杜鹃寄生所丢失的卵最多占2.3％的窝。[5]:88

叫声

园林莺的其中几种是厚重的“teck”、“tack”声，或是低沉的“chekchek”、“churrr”，与黑顶林莺相似。[4][25]还有一种带悲伤感的“whit”叫声。[26]警报声为略带鼻音的“cha、cha、cha”或“chek、chek、chek”，通常在巢边发出，每秒重复三次。[20][17]

雄性园林莺的歌声，录制于英格兰萨里郡

其雄鸟的歌声则相当快速、规则、紧凑、慷慨激昂，音调丰富且悠扬，但不像黑顶林莺会有变速、加强的曲调跟上扬的尾音，持续时间也较长（约3—8秒）。[4][20][21][27][5]:79最常见见于5月中旬至6月的求偶季节。[5]:77唱歌时的位置不分高低，在低矮的草丛到高大的树木之间都有可能。[20]极少数情况下可能会在飞行时唱歌。[9]:694

威胁与天敌

园林莺的天敌有家猫、灰松鼠和雀鹰等。[38][39]大杜鹃会对园林莺的巢进行巢寄生。[40]目前也有发现Syringophilosis borini（英语：Syringophilosis borini）、Ceratophyllus gallinae（英语：Ceratophyllus gallinae）、小鸡毛蚤（英语：Moorhen flea）等数种寄生物在园林莺身上出现。[41][42][43]

目前有研究证明，捷克境内外来虎杖属植物入侵会减少园林莺的数量，并威胁一些河岸鸟类。[44]而其在南部非洲的过冬地情形也会对其族群数量造成影响，例如破碎化或干旱都会使其数量下降。[9]:694[45]但反之在繁殖地的碎片化反而有助于其族群扩张，并已在苏格兰北部和俄罗斯东南部的一些草原地区观察到零星的繁殖现象。[9]:694

保育情形

2006年的书籍纪录有超过1700万对园林莺分布于欧洲。[9]:694其分布相当密集，在瑞士和波兰的柳树和桦树林中可达每公顷10对以上。[9]:694

在1980年—2013年间，整个欧洲的园林莺数量一直在下降，例如在1994—1996年和2007—2009年年间在英国南部和东部出现明显的减少，但在西部及北部则有所增加。[28][45]其数量下降的原因尚不清楚，但可能跟离地面2公尺以内的植被变化及鹿只的啃食相当有关。[28]在2015年的调查中，整个园林莺族群的数量仍推估有4162.5万—6725只成鸟左右。[45]

因为园林莺的繁殖范围达1790万平方公里，虽然其数量有所下降但仍不达易危的阈值，《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》将其列为无危。[2][45]

文化

在亚里斯多德所著之《动物志》一书中，他认为园林莺最终会蜕变为黑顶林莺。[48]法国作曲家奥利维埃·梅西安于1970年所著之《园中之莺（法语：La Fauvette des jardins）》一曲即以园林莺为灵感之一创作。[49]《图伦加利拉交响曲》一曲中也选用了园林莺、夜莺及欧乌鸫的叫声作为主旋律中的部分内容。[50]

园林莺在地中海沿岸的国家也会被作为食材烹煮、火烤或翻炒，法国美食家布里耶·萨瓦林曾言“园林莺与欧亚鸲及圃鹀同样肥美……若大小与雉鸡相当，那足以与一英亩的土地价值相比”。[51]

注释

  1. ^ 繁殖成功率指至少一只幼鸟成功离巢的机率。

参考资料

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外部链接

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