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視覺系統

視覺系統（英語：visual system）包括感覺器官（眼睛）和中樞神經系統的一部分（視網膜，視神經，視束和視覺皮層），其賦予機體視覺以及使幾種非圖像的光反應功能得以形成。

視覺系統
視覺系統包括眼、連接它們至視覺皮層或其他腦部位置的路徑。以上繪圖是一個哺乳類動物的視覺系統。
標識字符
FMAFMA:7191
《解剖學術語》

視覺系統是神經系統的一個組成部分，它使生物體具有了視知覺能力，其使用可見光信息構築機體對周圍世界的感知。視覺系統具有將外部世界的二維投射重構為三維世界的能力。需要注意的是，不同物種所能感知的可見光處於光譜中的不同位置。例如，有些物種可以看到紫外部分，而另一些則可以看到紅外部分。

本條目主要介紹哺乳動物的視覺系統，其他很多「高等」動物也具有與之類似的視覺系統。 哺乳動物的視覺系統包括：

眼的光學系統

光線通過晶狀體後被翻轉投射至視網膜；藍視錐細胞對藍色光刺激敏感，而黃/紅視錐細胞對藍色光刺激則不敏感。

眼

眼是一個複雜的生物設備。眼的功能就像一個CCD相機一樣，使得可見光轉換為一系列可被神經傳遞的信息。

進入眼球的光線首先被角膜折射。然後通過瞳孔（由虹膜控制其大小），再由水晶體進一步折射。水晶體使光線發生翻轉，並將圖像投射至視網膜。

 
哺乳動物的視覺系統的繪圖，桑地牙哥·拉蒙卡哈繪於1900年左右。

視網膜

主條目：視網膜

視網膜包含大量的光感受器細胞，這些細胞中含有一種稱為視蛋白的蛋白分子。人類有兩種視蛋白，視杆視蛋白和視錐視蛋白。視蛋白吸收光子（光粒子）後通過信號傳導通路將信號傳遞給細胞，導致光感受器細胞超極化。

視杆細胞和視錐細胞具有不同的功能。視杆細胞主要存在於視網膜的周邊部分，用於在光線很弱的情況下視物。視錐細胞則主要存在於視網膜的中心（或稱為中央凹）[1]。根據吸收光線波長的不同可以將視錐細胞分為三類，稱為短/藍、中/綠、長/紅視錐細胞。視錐細胞主要用於在正常光強條件下辨別顏色及其他視覺信息[2]。

在視網膜中，光感受器細胞突觸直接與雙極細胞相連，雙極細胞突觸則與最外層的節細胞相連，節細胞將動作電位傳遞到大腦。大量的視覺處理過程在這樣的一個視網膜神經元連接結構中完成。大約有1億3千萬個光感受器接受光信號，然後通過大約120萬個節細胞軸突將信息從視網膜傳遞到大腦。視網膜的處理過程包括形成雙極細胞及節細胞的中心-周邊感受野，以及從光感受器到雙極細胞的信息匯聚和發散。視網膜中的其他細胞，特別是水平細胞和無長突細胞進行側向信息傳遞（從某神經元傳遞到同層臨近的神經元）形成了更加複雜的感受野，例如對運動敏感而對顏色不敏感的感受野或者對顏色敏感而對運動不敏感的感受野。

所有這些處理過程的結果由五種不同的節細胞傳遞到大腦：

  1. M細胞：有大的中心-周邊感受野，對深度敏感，對顏色不敏感，對刺激迅速發生適應
  2. P細胞，有小的中心-周邊感受野，對顏色和形狀敏感
  3. K細胞，只有非常大的中心感受野，對顏色敏感，對外形和深度不敏感
  4. 一種具有內在的光敏性
  5. 最後一種細胞用於眼動[3]

視神經

 
信息由眼開始，在視交叉發生交匯，視束中包含有左眼及右眼的信息，外膝體中左右眼的刺激信息分層存在，V1在圖片底部由紅色標出。 (1543 image from Andreas Vesalius' Fabrica)
主條目：視神經

圖像信息沿着視神經由眼傳遞到大腦。人類的視神經直接與大腦相連，而不經過髓質中的其他連接；這使得處理複雜信息時的速度要比經過其他髓質連接快。

視網膜中不同類型的節細胞都通過視神經將信息傳遞到大腦。視神經中有大約90%的軸突到達視丘側膝狀核（LGN）。這些軸突來自於視網膜M、P和K細胞。這些並行的處理過程對於重構視覺世界是非常重要的，不同的信息將會通過不同的途徑被感知。光敏感性節細胞將信息傳遞到前頂蓋用於調節晝夜節律，而最後一種節細胞則將信息同時傳遞到前頂蓋和上丘腦用於控制眼動。

視交叉

主條目：視交叉

來自不同眼球的視神經在視交叉發生交匯[4]。視交叉位於大腦額葉的底部[5]。來自於雙眼的信息在這一點進行交匯並根據視野進行劃分。右側及左側視野的信息被分別傳遞到對側（左側和右側）的大腦半球進行處理。因此我們可以想象右側大腦會對左眼圖像發生反應，而左側大腦最會對來自於右眼的圖像發生反應。事實上右側大腦處理左側視野的信息，而左半大腦處理右側視野的信息（需要注意的是右眼實際上也感知部分左側視野，反過來也是一樣的）[6]。

視束

主條目：視束

來自於右側視野的信息（現在處於左側大腦半球）在左視束中進行傳遞。來自於左側視野的信息在右視束中進行傳遞。兩側的視束都終止於丘腦的外側膝狀體核（LGN）。

外側膝狀體核

 
LGN內有6層，對應著節細胞

外側膝狀體核（LGN）是丘腦的一個感覺中繼核團。人類和其他起源於catarhinians、includind cercopithecidae和apes的靈長類動物的LGN有六層。其中第1、4、6層接收一隻眼的信息而第2、3、5層接收另一隻眼的信息。第1層中包含M細胞，對應於視束中對側眼的M（大）細胞，與深度或運動視覺有關。第4和6層也與對側眼相連，但是是與視束中P細胞（顏色與邊界）形成連接。與之相對應的是第2、3、5層與視束中來自於同側眼的M細胞和P（小）細胞相連。LGN的六層結構與信用卡類似，但是厚度有信用卡的三倍，它向上捲起形成兩個橢球面，大小和外形類似於兩個小鳥蛋。在六層之間的是一些更小的細胞，它們接收來自於視網膜K細胞（顏色）的信息。LGN神經元將視覺信息傳遞到初級視皮層（V1），初級視皮層位於大腦的後部枕葉區臨近距狀溝。

視輻射

視輻射將信息由外側膝狀體核傳遞到視皮層第4層。LGN的P層神經元傳遞到V1的4C β層。LGN的K層神經元傳遞到V1第2、3層中稱為blob的大細胞。

在V1的這個點上圖像信息是直接向前傳遞的，而在視皮層中則有很多的相交連接。

視皮層

 
視皮層：V1，V2，V3，V4，V5（也稱為MT）

視皮層是人類大腦中很大的一塊區域，它負責視覺信息的高級處理過程。視皮層位於大腦的後部（圖中的高亮部分），小腦的上方。通過活動分析可以研究皮層不同層間以及皮層與丘腦、小腦、海馬及皮層不同區域間的內部連接。當前我們所了解的知識大多來自於大腦皮層區域受傷的病人，通過對其大腦剩餘認知功能的研究而獲得。

視覺皮層坐落於枕葉的距狀裂周圍，是一種典型的感覺型粒狀皮層（Koniocortex cortex）。它的輸入主要來自於丘腦的外側膝狀體。初級視皮層（V1）的輸出信息出送到兩個渠道，分別成為背側流（Dorsal stream）和腹側流（Ventral stream）。

  • 背側流起始於V1，通過V2，進入背內側區和中顳區（MT，亦稱V5），然後抵達頂下小葉。背側流常被稱為「空間通路」（Where/How pathway），參與處理物體的空間位置信息以及相關的運動控制，例如眼跳（saccade）和伸取（Reaching）。
  • 腹側流起始於V1，依次通過V2，V4，進入下顳葉（Inferior temporal lobe）。該通路常被稱為「內容通路」（Who/What pathway），參與物體識別，例如面孔識別。該通路也於長期記憶有關。

引用來源

  1. ^ Nave, R. Light and Vision. HyperPhysics. [2014-11-13]. （原始內容存檔於2019-10-14）. 
  2. ^ Nave, R. Light and Vision. HyperPhysics. [2014-11-13]. （原始內容存檔於2019-10-14）. 
  3. ^ Tovée 2008
  4. ^ Turner, Howard R. Optics. Science in medieval Islam: an illustrated introduction. Austin: University of Texas Press. 1997: 197. ISBN 978-0-292-78149-8. OCLC 440896281. 
  5. ^ Vesalius 1543
  6. ^ Sundsten, John W.; Nolte, John. The human brain: an introduction to its functional anatomy. St. Louis: Mosby. 2001: 410–447. ISBN 978-0-323-01320-8. OCLC 47892833. 
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