卡爾文循環
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卡爾文循環（英語：Calvin cycle，或簡稱卡氏循環，又譯作開爾文循環，或光不依賴反應、生物合成相、暗反應）[1]是由美國加州大學伯克利分校梅爾文·卡爾文、安德魯·本森和占士·巴沙姆 3 人發現。梅爾文·卡爾文於1961年獲得諾貝爾化學獎。卡爾文循環是光合作用裏碳反應的一部分，反應場所為葉綠體內的基質，分為三個階段：羧化、還原和二磷酸核酮糖的再生。
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卡爾文循環是一種類似克雷伯氏循環的新陳代謝過程，其可使起始物質以分子的形態進入和離開這循環後發生再生。碳以二氧化碳形態進入，並以糖的形態離開。整個循環是利用ATP作為能量來源，並以降低能階的方式來消耗NADPH，如此以增加高能電子來製造糖。其製造出來的碳水化合物並不是葡萄糖，而是一種稱為3-磷酸甘油醛的三碳糖。為了要合成1摩爾這種碳，整個循環過程必須發生3次的取代作用，將3摩爾的二氧化碳固定。
儘管它也被稱為「暗反應」，但卡爾文循環實際上並不發生在黑暗或夜間。這是因為該過程需要NADPH，而NADPH的壽命很短，並且來自光依賴反應。在黑暗中，植物將澱粉儲備中的蔗糖釋放到韌皮部，為植物提供能量。因此，當光照獨立於光合作用類型（C3類二氧化碳固定、C4類二氧化碳固定和景天酸代謝 (CAM)）時，就會發生卡爾文循環； 景天酸代謝植物每天晚上將蘋果酸儲存在液泡中，並在白天釋放出來，以使這一過程發揮作用。[2]
過程
最終化學式如下：
- 3 CO
2 + 6 NADPH + 9 ATP + 5 H
2O → glyceraldehyde-3-phosphate (G3P) + 6 NADP+ + 9 ADP + 8 Pi (Pi = inorganic phosphate)
碳的固定
卡爾文循環將每個CO2附着在一個稱為二磷酸核酮糖（ribulose bisphosphate；簡稱RuBP）的五碳糖磷酸酯上。催化這起始步驟的酵素是二磷酸核酮糖羧化酶（RuBP carboxylase，又稱rubisco，簡寫RuBisCO，是葉綠體中含量最多的蛋白質，同時也因另一個反應而稱為1,5-二磷酸核酮糖加氧酶）。這個反應的產物，是一種含6個碳且不穩定的中間產物，其立即就會分裂為二摩爾的3-磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate）。[3]
3-磷酸甘油醛的合成
每個3-磷酸甘油酸會從ATP接收一個額外的磷酸根，形成中間物1,3-二磷酸甘油酸（1,3-bisphosphoglycerate;DPGA）。而後，DPGA接收由NADPH所捐出的電子對，並釋出一號碳上——也就是剛才接收的——那一個磷酸根，變成甘油醛-3-磷酸(glyceraldehyde 3-phosphate, G3P;又稱3-phosphoglyceraldehyde, PGAL)。由NADPH而來的電子還原了3-磷酸甘油酸中的羧基（carboxyl group），使PGAL生成一個羰基（carbonyl group），如此可駐留更多的位能。
G3P是一種由葡萄糖經過醣酵解所產生的三碳糖。每3摩爾的CO2可產生6摩爾的G3P，但是只有1摩爾的這種三碳糖能夠真正被獲得。循環一開始是以具有15個碳的碳水化合物去形成3摩爾的五碳糖RuBP。現在具有18個碳的碳水化合物形成了6摩爾的G3P，1摩爾脫離了循環而被植物細胞所使用，但是其他的5摩爾則被回收以形成3摩爾的RuBP。
核酮糖二磷酸（RuBP）的再形成
在一連串反應中，5摩爾G3P碳骨架，在卡爾文循環的最後一個步驟被重新分配為3摩爾的RuBP。為了完成這個步驟，此循環多耗費了3摩爾的ATP，接着RuBP又準備好再度接收CO2，使整個循環又可以繼續。為了合成1摩爾G3P，卡爾文循環總共需消耗9摩爾的ATP和6摩爾的NADPH，然後藉由光反應可再補充這些ATP和NADPH。G3P是卡爾文循環中的副產品，並且又是整個新陳代謝步驟的起動物質，可以用來以合成其他的有機化合物，包括葡萄糖和其他碳水化合物。
單獨的光反應和單獨的卡爾文循環，都不能直接利用CO2來製造葡萄糖。光合作用是一種在完整的葉綠體中會自然發生的現象，而且葉綠體整合了光合作用的兩個階段。
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參考文獻
- Bassham JA. Mapping the carbon reduction cycle: a personal retrospective. Photosyn. Res. 2003, 76 (1-3): 35–52. PMID 16228564. doi:10.1023/A:1024929725022.
- Diwan, Joyce J. Photosynthetic Dark Reaction. Biochemistry and Biophysics, Rensselaer Polytechnic Institute. 2005 [2018-01-27]. （原始內容存檔於2005-03-16）.
- Portis, Archie; Parry, Martin. Discoveries in Rubisco (Ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase): a historical perspective (PDF). Photosynthesis Research. 2007, 94 (1): 121–143 [2018-01-27]. PMID 17665149. doi:10.1007/s11120-007-9225-6. （原始內容 (PDF)存檔於2012-03-12）.
延伸閱讀
- Rubisco Activase, from the Plant Physiology Online website（頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
- Thioredoxins, from the Plant Physiology Online website（頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
- 卡爾文循環 環境科學辭典.雙語詞匯、學術名詞暨辭書資訊網.國家教育研究院（頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
外部連結
- The Biochemistry of the Calvin Cycle at Rensselaer Polytechnic Institute
- The Calvin Cycle and the Pentose Phosphate Pathway（頁面存檔備份，存於互聯網檔案館） from Biochemistry, Fifth Edition by Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko and Lubert Stryer. Published by W. H. Freeman and Company (2002).
參考來源
- ^ Silverstein, Alvin. Photosynthesis. Twenty-First Century Books. 2008: 21. ISBN 9780822567981.
- ^ Cushman, John C. A plastic photosynthetic adaptation to arid environments. Plant Physiology. 2001, 127 (4): 1439–1448. PMC 1540176
. PMID 11743087. doi:10.1104/pp.010818.
- ^ [1] （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）,教育百科，國家教育研究院辭書_卡爾文循環
