卡尔文循环
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卡尔文循环（英语：Calvin cycle，或简称卡氏循环，又译作开尔文循环，或光不依赖反应、生物合成相、暗反应）[1]是由美国加州大学伯克利分校梅尔文·卡尔文、安德鲁·本森和詹姆斯·巴沙姆 3 人发现。梅尔文·卡尔文于1961年获得诺贝尔化学奖。卡尔文循环是光合作用里碳反应的一部分，反应场所为叶绿体内的底物，分为三个阶段：羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。
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卡尔文循环是一种类似克雷伯氏循环的新陈代谢过程，其可使起始物质以分子的形态进入和离开这循环后发生再生。碳以二氧化碳形态进入，并以糖的形态离开。整个循环是利用ATP作为能量来源，并以降低能阶的方式来消耗NADPH，如此以增加高能电子来制造糖。其制造出来的碳水化合物并不是葡萄糖，而是一种称为3-磷酸甘油醛的三碳糖。为了要合成1摩尔这种碳，整个循环过程必须发生3次的取代作用，将3摩尔的二氧化碳固定。
尽管它也被称为“暗反应”，但卡尔文循环实际上并不发生在黑暗或夜间。这是因为该过程需要NADPH，而NADPH的寿命很短，并且来自光依赖反应。在黑暗中，植物将淀粉储备中的蔗糖释放到韧皮部，为植物提供能量。因此，当光照独立于光合作用类型（C3类二氧化碳固定、C4类二氧化碳固定和景天酸代谢 (CAM)）时，就会发生卡尔文循环； 景天酸代谢植物每天晚上将苹果酸储存在液泡中，并在白天释放出来，以使这一过程发挥作用。[2]
过程
最终化学式如下：
- 3 CO
2 + 6 NADPH + 9 ATP + 5 H
2O → glyceraldehyde-3-phosphate (G3P) + 6 NADP+ + 9 ADP + 8 Pi (Pi = inorganic phosphate)
碳的固定
卡尔文循环将每个CO2附着在一个称为二磷酸核酮糖（ribulose bisphosphate；简称RuBP）的五碳糖磷酸酯上。催化这起始步骤的酵素是二磷酸核酮糖羧化酶（RuBP carboxylase，又称rubisco，简写RuBisCO，是叶绿体中含量最多的蛋白质，同时也因另一个反应而称为1,5-二磷酸核酮糖加氧酶）。这个反应的产物，是一种含6个碳且不稳定的中间产物，其立即就会分裂为二摩尔的3-磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate）。[3]
3-磷酸甘油醛的合成
每个3-磷酸甘油酸会从ATP接收一个额外的磷酸根，形成中间物1,3-二磷酸甘油酸（1,3-bisphosphoglycerate;DPGA）。而后，DPGA接收由NADPH所捐出的电子对，并释出一号碳上——也就是刚才接收的——那一个磷酸根，变成甘油醛-3-磷酸(glyceraldehyde 3-phosphate, G3P;又称3-phosphoglyceraldehyde, PGAL)。由NADPH而来的电子还原了3-磷酸甘油酸中的羧基（carboxyl group），使PGAL生成一个羰基（carbonyl group），如此可驻留更多的位能。
G3P是一种由葡萄糖经过糖酵解所产生的三碳糖。每3摩尔的CO2可产生6摩尔的G3P，但是只有1摩尔的这种三碳糖能够真正被获得。循环一开始是以具有15个碳的碳水化合物去形成3摩尔的五碳糖RuBP。现在具有18个碳的碳水化合物形成了6摩尔的G3P，1摩尔脱离了循环而被植物细胞所使用，但是其他的5摩尔则被回收以形成3摩尔的RuBP。
核酮糖二磷酸（RuBP）的再形成
在一连串反应中，5摩尔G3P碳骨架，在卡尔文循环的最后一个步骤被重新分配为3摩尔的RuBP。为了完成这个步骤，此循环多耗费了3摩尔的ATP，接着RuBP又准备好再度接收CO2，使整个循环又可以继续。为了合成1摩尔G3P，卡尔文循环总共需消耗9摩尔的ATP和6摩尔的NADPH，然后借由光反应可再补充这些ATP和NADPH。G3P是卡尔文循环中的副产品，并且又是整个新陈代谢步骤的起动物质，可以用来以合成其他的有机化合物，包括葡萄糖和其他碳水化合物。
单独的光反应和单独的卡尔文循环，都不能直接利用CO2来制造葡萄糖。光合作用是一种在完整的叶绿体中会自然发生的现象，而且叶绿体整合了光合作用的两个阶段。
相关条目
参考文献
- Bassham JA. Mapping the carbon reduction cycle: a personal retrospective. Photosyn. Res. 2003, 76 (1-3): 35–52. PMID 16228564. doi:10.1023/A:1024929725022.
- Diwan, Joyce J. Photosynthetic Dark Reaction. Biochemistry and Biophysics, Rensselaer Polytechnic Institute. 2005 [2018-01-27]. （原始内容存档于2005-03-16）.
- Portis, Archie; Parry, Martin. Discoveries in Rubisco (Ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase): a historical perspective (PDF). Photosynthesis Research. 2007, 94 (1): 121–143 [2018-01-27]. PMID 17665149. doi:10.1007/s11120-007-9225-6. （原始内容 (PDF)存档于2012-03-12）.
延伸阅读
- Rubisco Activase, from the Plant Physiology Online website（页面存档备份，存于互联网档案馆）
- Thioredoxins, from the Plant Physiology Online website（页面存档备份，存于互联网档案馆）
- 卡尔文循环 环境科学辞典.双语词汇、学术名词暨辞书信息网.国家教育研究院（页面存档备份，存于互联网档案馆）
外部链接
- The Biochemistry of the Calvin Cycle at Rensselaer Polytechnic Institute
- The Calvin Cycle and the Pentose Phosphate Pathway（页面存档备份，存于互联网档案馆） from Biochemistry, Fifth Edition by Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko and Lubert Stryer. Published by W. H. Freeman and Company (2002).
参考来源
- ^ Silverstein, Alvin. Photosynthesis. Twenty-First Century Books. 2008: 21. ISBN 9780822567981.
- ^ Cushman, John C. A plastic photosynthetic adaptation to arid environments. Plant Physiology. 2001, 127 (4): 1439–1448. PMC 1540176
. PMID 11743087. doi:10.1104/pp.010818.
- ^ [1] （页面存档备份，存于互联网档案馆）,教育百科，国家教育研究院辞书_卡尔文循环
