進化生物學
演化生物學(英語:evolutionary biology)是生物學的一個分支,其關注的是所產生地球上生命多樣性的演化的研究。研究演化生物學的人被稱為一個演化生物學家。演化生物學家研究物種的起源和新物種的起源。
歷史
在達爾文提出演化論前,西方社會普遍都接受創造論,相信上帝創造世界、並一次就創造出所有的生物,同時上帝也賦予每種生物各自的角色,而每個物種的設計都非常完美。
在達爾文的時代,有些研究自然歷史的人開始質疑物種並非永恆不變的。法國生物學家拉馬克在1809年發表了《動物哲學》一書,系統地闡述了他的進化理論,即通常所稱的拉馬克學說。書中提出了用進廢退與獲得性遺傳兩個法則,並認為這既是生物產生變異的原因,又是適應環境的過程。但長久以來沒有科學證據可以證明「用進廢退」和「獲得性特徵可遺傳」的假說,然而近來有研究表明,過往的生存經歷會一定程度上改變修飾遺傳基因,從而影響後代的神經系統。 1831年12月達爾文參加了海軍艦艇小獵犬號前往南美洲從事自然調查研究工作,「天擇」的概念逐漸在達爾文五年的考察過程中形成。在他的航行中,達爾文觀察和收集了大量的生物,在南美沿岸和鄰近的加拉帕戈斯群島的各種形式的生命使達爾文非常感興趣。[1][2]在1836年回到英國後,達爾文慢慢將他的看法寫成文章,然而沒有發表,原因之一就是擔心引起教會勢力的強烈反彈。1858年,達爾文接到在馬來群島調查的博物學者華萊士有關物種形成的文章;華萊士對於物種形成的看法與他有很多相似之處,增加了達爾文對其學說的信心。於是兩人在1858年的倫敦林奈學會中,以兩人共同署名的方式,發表有關物種形成的看法。接着達爾文在1859年發表了《物種起源》。
達爾文的天擇演化論後和突變論發生對立,有一段時間未受重視。至到1930年-1940年,現代綜合演化論出現後,演化生物學正式成為一個獨立的學科。然而直到1970年-1980年才有大量的大學把演化生物學正式作為一個系。在美國,由於分子生物學與細胞生物學的快速發展,很多大學把原有的生物系拆分或合併為分子與細胞-類型的生物系與生態與演化-類型的生物系。
早期的演化生物學主要依賴形態,包括比較解剖學、胚胎學、分類學等方式。生態學透過觀察比較不用性狀的適應度,也是重要的研究方法。古生物學的學科分支也經常出現在地球科學、地質學系。
在1900年代再次發現孟德爾的研究後,遺傳學成為演化生物學的核心工具之一。包括托馬斯·亨特·摩爾根遺傳學實驗來研究演化,並讓果蠅成為重要的模式生物。後續在現代演化綜論中,族群遺傳學等數學工具發展,讓演化成為可以量化的學門。 在演化生物學發展之初,由於微生物缺乏顯著的外形特徵和明確的物種概念,微生物學並沒有被包括在演化生物學的範疇。然而,隨着微生物生理學和微生物基因組學快速發展,和微生物本身具有繁殖周期短的特性,演化生物學家們開始大量地利用微生物來研究演化。同樣的原因也驅使了病毒演化生物學的進步,特別是噬菌體。
分子生物學和電腦技術成熟後,複雜的分子演化、序列比對、族群遺傳模型和演化樹計算讓演化生物學飛快進步。
學科分支
演化生物學是生物學的一個基本學科,並且與其它的生物學科均有交集。有些在組織層面(比如,細胞生物學、群體生物學),有些在分類學層面(比如,動物學、鳥類學、爬蟲學),還有以研究角度分類的交集(例如,野生生物學、理論生物學、實驗演化生物學、古生物學)。通常這些交集會在某些特定的領域結合,比如演化生態學、演化發育生物學、演化神經生物學。
當今研究熱點
由於演化生物學在生物學領域的核心地位,現在的演化生物學覆蓋了生物學的眾多領域。現代演化生物學綜合了多個學科的思想,比如分子遺傳學甚至計算機科學。
現代演化生物學試圖解釋一些不能被綜合演化論解釋的現象。這些現象包括:物種形成[3]、有性生殖的演化[4]、合作行為的演化、衰老的演化和演化能力[5]。
演化的速率
生物學上的驟變(saltation)是指生物相鄰的兩個世代之間,具有顯著差異。驟變說(saltationism)則認為生物的變異,是「非偶然」且「非漸進」的,甚至只需要一個步驟便能形成新物種。這種觀念與後來的新達爾文主義相違背,在目前是屬於非主流的演化思想。
史蒂芬·古爾德與艾崔奇提出的疾變平衡,經常受人誤解為一種驟變理論。雖然這個理論認為,物種形成的速度可能比原來所設想的更不平均,可能在某些時期相對更快,但是這是以地質時間而言,也就是仍然需要數十萬年(而不是動輒百萬年以上)。因此並不屬於驟變說。
種化
新物種如何產生是一個重要的問題。主要的研究方式包括找尋造成生殖隔離的基因、擇偶偏好的演化如何造成生殖隔離、以及雜交後代適應力的研究。
中性理論
中性理論全稱為分子演化的中性理論。是日本遺傳學家木村資生所提出。這個理論認為在分子遺傳學的層次上,基因的變化大多數是中性突變。由於中性突變對生物個體既沒有好處也沒有壞處,因此並不受自然選擇影響。現今的演化生物學家認為,自然選擇理論與中性理論是能夠並立且互補。
非基因遺傳
拉馬克的用進廢退說雖然被德國的科學家魏斯曼的實驗否證,但近年來有新的證據顯示有些表觀遺傳學特徵可以不透過基因遺傳,也就是說有些後天獲得的性狀可以遺傳給下一代[6]。除此之外,包括雙重遺傳理論、文化演化和棲位建構等理論也認為會遺傳並發生演化的是只有基因。
重要的演化生物學家
有很多生物學家對演化生物學的發展做出了貢獻。而直到群體遺傳學和現代演化綜論的發展建立以後,演化生物學才成為一門專門的學科。費奧多西·多布然斯基和E·B·福特對建立起了演化生物學的實證研究模式起了主要作用。恩斯特·瓦爾特·邁爾、喬治·蓋洛德·辛普森和G·L·斯特賓斯也分別是系統分類學,古生物學和植物學領域的綜合演化論的重要奠基者。James Crow,[7] Richard Lewontin,[8] Dan Hartl,[9] Marcus Feldman[10][11]和Brian Charlesworth[12] 培養了大量的演化生物學家。
期刊
很多科學期刊專門發表演化生物學領域的研究成果,包括Evolution,Journal of Evolutionary Biology和BMC Evolutionary Biology。一些期刊收錄演化生物學子領域的研究論文,比如Systematic Biology, Molecular Biology and Evolution,還有它們的姐妹期刊Genome Biology and Evolution,和Cladistics。
另有一些期刊收錄演化生物學與其他學科交叉的研究論文,比如Molecular Ecology,Proceedings of the Royal Society of London Series B,The American Naturalist和Theoretical Population Biology。評論期刊Trends in Ecology and Evolution 和 Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics在與生態學的重疊上表現突出。Genetics和PLoS Genetics上的演化生物學論文則側重於分子遺傳學。
參考文獻
- ^ (Farber 2000,第136頁)
- ^ (Watson 2005,第1257頁)
- ^ Wiens JJ. What is speciation and how should we study it?. American Naturalist. 2004, 163 (6): 914–923. JSTOR 10.1086/386552. PMID 15266388. doi:10.1086/386552.
- ^ Otto SP. The evolutionary enigma of sex. American Naturalist. 2009, 174 (s1): S1–S14. doi:10.1086/599084.
- ^ Jesse Love Hendrikse; Trish Elizabeth Parsons; Benedikt Hallgrímsson. Evolvability as the proper focus of evolutionary developmental biology. Evolution & Development. 2007, 9 (4): 393–401. doi:10.1111/j.1525-142X.2007.00176.x.
- ^ 表观遗传会不会为拉马克“平反”?. [2020-05-11]. (原始內容存檔於2020-12-14).
- ^ The Academic Genealogy of Evolutionary Biology: James F. Crow. [2015-04-10]. (原始內容存檔於2012-05-14).
- ^ The Academic Genealogy of Evolutionary Biology:Richard Lewontin. [2015-04-10]. (原始內容存檔於2012-05-14).
- ^ The Academic Genealogy of Evolutionary Biology: Daniel Hartl. [2015-04-10]. (原始內容存檔於2012-05-14).
- ^ Feldman lab alumni & collaborators. [2015-04-10]. (原始內容存檔於2010-07-17).
- ^ The Academic Genealogy of Evolutionary Biology: Marcus Feldman. [2015-04-10]. (原始內容存檔於2012-05-14).
- ^ The Academic Genealogy of Evolutionary Biology: Brian Charlesworth. [2015-04-10]. (原始內容存檔於2012-05-14).