西貝鱷屬
西貝鱷屬（學名︰Sebecus）是鱷形超目諾托鱷類西貝鱷科的一屬，生存於始新世的南美洲。化石發現於阿根廷巴塔哥尼亞。如同其他西貝鱷類，西貝鱷是陸棲肉食性動物。目前只有唯一種，模式種S. icaeorhinus。屬名是以古埃及的鱷魚神索貝克（Sebek）為名。過去曾有許多種被歸類於西貝鱷，目前已被各別建立為新屬。
西貝鱷屬 化石時期：始新世
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| 西貝鱷的頭顱骨 | |
科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 綱： | 爬蟲綱 Reptilia |
| 科： | †西貝鱷科 Sebecidae |
| 屬： | †西貝鱷屬 Sebecus Simpson, 1937 |
| 模式種 | |
| †Sebecus icaeorhinus Simpson, 1937
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發現與命名歷史
早在1906年，阿根廷古生物學家Florentino Ameghino在巴塔哥尼亞發現一些牙齒化石，他當時認為這些牙齒屬於肉食性恐龍[1]。之後，美國自然史博物館派出挖掘團隊前往巴塔哥尼亞進行挖掘活動，在當地發現許多化石，其中包含一個破碎的頭顱骨、下頜。美國古生物學家喬治·蓋洛德·辛普森發現這個化石其實屬於鱷形超目。在1937年，喬治·蓋洛德·辛普森將這些化石進行敘述、命名，模式種是S. icaeorhinus[2]。屬名是以古埃及的鱷魚神索貝克為名，並加以拉丁文化。根據希臘歷史學家希羅多德的說法，古希臘文的鱷魚（χάμψαι/champsa）其實轉變自古埃及文的鱷魚（Sebek）[3]；種名在古希臘文意為「隨機的、無規則的」，以及「口鼻部」，意指這種動物的口鼻部上下高，不同於其他鱷形類[3]。辛普森並建立西貝鱷科（Sebecidae），以包含西貝鱷屬。
西貝鱷是最早被命名的西貝鱷類之一。在這次挖掘活動中，西貝鱷是最重要的發現之一，但喬治·蓋洛德·辛普森只有進行簡略的描述特徵。辛普森發現西貝鱷具有特殊的齒列，牙齒側向扁平、具有鋸齒邊緣，這可以解釋為何牙齒曾被誤認為肉食性恐龍。當辛普森準備進行更詳細的研究時，他進入美國陸軍服役[3]。在1946年，另一位美國古生物學家內德·科爾伯特（Edwin Harris Colbert），接手完成辛普森的研究，進行西貝鱷的詳細描述[3]。科爾伯特建立西貝鱷亞目（Sebecosuchia），以包含牙齒側向扁平、具有鋸齒邊緣、口鼻部上下高的鱷形類，當時包含：西貝鱷科、波羅鱷科；當時波羅鱷科只包含波羅鱷，化石發現於南美洲的白堊紀地層[4]。
在1965年，美國古生物學家沃·蘭斯頓（Wann Langston）命名第二個種，慧蘭西貝鱷（S. huilensis）。化石發現於哥倫比亞的La Venta組地層[5]。慧蘭西貝鱷的化石是一些頭顱骨碎片[6]。地質年代約1500萬年前，相當於新近紀中新世。慧蘭西貝鱷的發現，使西貝鱷的生存年代往後延伸4000萬年。在1977年，秘魯也發現類似化石，地質年代也是中新世[7]。
在1991年，E. Buffetaut命名了第三個種，S. querejazus。化石發現於玻利維亞的聖塔露西亞組（Santa Lucia Formation）地層，地質年代為古新世早期[8]。這個玻利維亞新種的發現，使西貝鱷的生存年代往前擴展到古新世，也就是白堊紀-第三紀滅絕事件後不久。在1993年，佐蘭·加斯帕里尼（Zulma Gasparini）等人的研究提到Sebecus carajazus[9]。但這並不是第四個種，而是印刷時發生的筆誤，原本的S. querejazus被誤植為Sebecus carajazus[10]。
在2007年的西貝鱷科重新研究中，上述種被分別建立為新屬。慧蘭西貝鱷（S. huilensis）被命名為蘭斯頓鱷，以進行最初研究的沃·蘭斯頓為名。與西貝鱷相比，蘭斯頓鱷的口鼻部狹窄、牙齒間隔較寬。S. querejazus則被命名為佐蘭鱷，是以曾進行研究的佐蘭·加斯帕里尼為名。與西貝鱷相比，佐蘭鱷的口鼻部較寬[10]。
在早期研究歷史中，只有發現西貝鱷的頭顱骨、下頜與牙齒化石，而沒有發現顱後身體骨骼。在2012年，阿根廷古生物學家迪亞戈·玻爾（Diego Pol）發現數個鱷形類的化石，其中一個標本（編號MPEF-PV 1776）包含齒骨前段、大部分顱後身體骨骼，而部分關節仍連接。根據這個齒骨的特徵，可以得知這些化石屬於西貝鱷。這個標本的完整身長約2.2到3.1公尺，體重估計值約52.2到113.5公斤。根據新發現的身體骨骼，顯示西貝鱷是陸棲掠食性動物。西貝鱷股骨/軀幹比例，大於現代鱷魚。西貝鱷的肩膀到臀部長度，相當於股骨的2.3倍，類似鋸鱷；鋸鱷是另一種史前陸棲鱷形類，是西貝鱷的遠親。半水生生活的美洲短吻鱷，股骨/軀幹比例則較短[11]。
體徵
西貝鱷具有上下高、左右狹窄的口鼻部，西貝鱷類都具有這項特徵。外鼻孔位於口鼻部的最前端。大部分現代鱷魚的頭顱骨平坦，頭顱骨後段較高、較寬；而西貝鱷的頭顱骨前後高度、寬度較為一致。西貝鱷的頭顱骨最高處，相當於眼眶位置的上緣。兩個上顳孔（Supratemporal fenestrae）相當寬[3]。
西貝鱷的牙齒側向扁平、末端尖銳、具有鋸齒狀邊緣，西貝鱷類都具有這項特徵。雖然西貝鱷的牙齒大小不一致，牠們屬於同型齒動物，牙齒的形狀相當一致。上頜、下頜前端的牙齒，橫剖面較圓。下頜的第一對牙齒向前傾斜、突出。下頜的第四對牙齒較大、較高，功能類似犬齒。之前的牙齒較小、較低矮。當西貝鱷咬合時，上頜、下頜的牙齒會緊密嚙合。前上頜骨、上頜骨之間的下緣有個轉折區間，當西貝鱷咬合時，下頜的第四對牙齒會嵌入這個轉折區間。向前傾斜、突出的下頜第一對牙齒，也會嵌入上頜的第一對、第二對牙齒的間隔。西貝鱷類的牙齒形狀，有利於咬穿、撕裂獵物的肉體[3]。
上頜方骨、下頜關節骨構成的頜部關節發展良好。頭顱骨底部的翼狀骨、外翼狀骨，形成寬廣、向下傾斜的翼狀骨板，反而限制下頜的上下開合動作。研究人員根據頜部結構、以及適合撕咬的牙齒形狀，提出西貝鱷是群肉食性動物。西貝鱷的牙齒側向扁平、末端尖銳、具有鋸齒狀邊緣，適合咬穿、撕裂獵物的肉體。現代鱷魚的牙齒呈圓錐狀，牙齒間隔寬，比較適合固定大型獵物，並將獵物的大塊肉體吞下。西貝鱷的進食方式可能比較類似獸腳類恐龍，而不類似現代鱷魚[3]。在獸腳類恐龍之中，暴龍科的牙齒最類似西貝鱷[12]。暴龍科、西貝鱷都具有鋸齒狀牙齒，牙齒邊緣帶有小齒，當牠們咬下獵物的肉體時，牙齒的鋸齒邊緣有助於撕裂肉體組織[13]。研究人員根據電子顯微鏡，發現西貝鱷牙齒的細微刮痕，符合這種撕咬、吞食方式[12]。
古生物學
在內德·科爾伯特的專題論文中，根據西貝鱷的頭顱骨與腦殼，而重建出牠們的腦部結構、耳咽管結構、以及頜部肌肉。西貝鱷的獨特頭顱骨外形，使牠們的腦部形狀不同於現代鱷魚。西貝鱷的嗅球延長，嗅球與腦部的比例較大。與現代鱷魚相比，西貝鱷的端腦長而狹窄，並往嗅球方向縮小。西貝鱷的顳葉略小於現代鱷魚。內德·科爾伯特提出假設，西貝鱷的端腦小，顯示是個原始特徵；而現代鱷魚的端腦大，在鱷類的演化歷史中，可能有端腦逐漸變大的演化趨勢[3]。在2001年，漢斯·拉森（Hans C. E. Larsson）發表撒哈拉鯊齒龍的腦殼研究，並列出許多史前爬行動物的端腦/腦容量比例，以做為比較[14]。漢斯·拉森發現西貝鱷、脆弱異特龍的端腦/腦容量比例，最接近撒哈拉鯊齒龍，三者與現代爬行動物的差異最遠[14]。
耳咽管連接中耳與咽。現代鱷魚的耳咽管結構非常複雜。不同於其他脊椎動物，現代鱷魚的耳咽管有多條互相連接的分支。西貝鱷也有複雜的耳咽管分支，顯示早期鱷形超目可能已演化出複雜的耳咽管結構[3]。
西貝鱷的頜部肌肉，可能類似現代鱷魚；但由於西貝鱷的頭顱骨上下高、左右狹窄，顯示牠們可能具有較長的頜部肌肉。西貝鱷的頭顱骨與下頜形狀，可以容納更大的下頜收肌，也就是控制下頜咬合的肌肉。頭顱頂部的上顳孔（Supratemporal fenestrae）相當寬，允許大型肌肉通過。在現代鱷魚中，控制下頜打開的下頜降肌，連接頭顱骨頂部與下頜後端的關節後突（Retroarticular process）。現代鱷魚的關節後突筆直，下頜降肌的附着處較低。西貝鱷的頭顱骨上下高，所以下頜降肌的附着處較高；西貝鱷的關節後突向上彎曲，因此西貝鱷的下頜降肌，長度比例接近現代鱷魚。如同現代鱷魚，西貝鱷的下頜降肌發展不良好。根據上述研究結果，西貝鱷的頜部咬合力相當大，但張開頜部時則較不靈活[3]。
分類
西貝鱷是西貝鱷類、西貝鱷科的模式屬。目前已發現西貝鱷的完整化石，因此牠們常用來延伸研究西貝鱷類、西貝鱷科的其他物種。在1946年，內德·科爾伯特建立西貝鱷亞目，當時只包含：西貝鱷科、波羅鱷科。在近年研究裏，西貝鱷類的範圍更為廣泛、包含更多物種。但目前只有西貝鱷、波羅鱷的化石較為完整，其他物種多為破碎的化石。
在近年的數個研究中，西貝鱷類演化支有許多不同定義，西貝鱷也多次被歸類於不同演化位置。在2004年，I.S. Carvalho等人提出西貝鱷類的範圍包含：西貝鱷與波羅鱷超科的最近共同祖先，與其近共同祖先的所有後代；而西貝鱷科的範圍包含：西貝鱷與利比哥鱷的最近共同祖先，與其近共同祖先的所有後代[15]。生存於白堊紀、體型較小的諾托鱷類，常被認為是西貝鱷類的近親。在2005年的一個西貝鱷類研究，提出西貝鱷類是諾托鱷類的姊妹演化支，並提出西貝鱷是這個演化支的原始物種[4]。此外，數個種系發生學研究提出西貝鱷類是個複系群，波羅鱷等物種是諾托鱷類的近親，而西貝鱷等物種則是諾托鱷類的遠親。在2007年，漢斯·戴爾特·蘇伊士（Hans-Dieter Sues）等人將波羅鱷科歸類於Metasuchia的原始位置，並將西貝鱷科歸類到更進階的位置，並建立Sebecia演化支[16]。
以下演化樹來自於迪亞戈·玻爾等人的2012年諾托鱷類研究[11]：
| 諾托鱷類 |
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參考資料
- ^ （西班牙文）Ameghino, F. Nuevos restos de mamiferos fosiles descubiertos por C. Ameghino en el Eoceno inferior de la Patagonia austral. Especies nuevas, adiciones y correcciones. Revista Argentina de Historia Natural. 1906, 1: 289–328.
- ^ （英文）Simpson, G.G. An ancient eusuchian crocodile from Patagonia (PDF). American Museum Noviates. 1937, 965: 19–20 [2012-07-14]. （原始內容存檔 (PDF)於2007-06-13）.
- ^ 3.00 3.01 3.02 3.03 3.04 3.05 3.06 3.07 3.08 3.09 Colbert, E.H. Sebecus, representative of a peculiar suborder of fossil Crocodilia from Patagonia (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 1946, 87 (4): 221–270 [2012-07-14]. （原始內容存檔 (PDF)於2007-07-05）.
- ^ 4.0 4.1 （英文）Turner, A.H.; and Calvo, J.O. A new sebecosuchian crocodyliform from the Late Cretaceous of Patagonia (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 2005, 25 (1): 87–98 [2012-07-14]. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0087:ANSCFT]2.0.CO;2. （原始內容存檔 (PDF)於2018-10-05）.
- ^ （英文）Langston, W. Jr. Fossil crocodilians from Colombia and the Cenozoic history of the Crocodilia in South America. University of California Publications in Geological Sciences. 1965, 52: 1–15.
- ^ （英文）Busbey, A.B. New material of Sebecus cf. huilensis (Crocodilia: Sebecosuchidae) from the Miocene La Venta Formation of Colombia. Journal of Vertebrate Paleontology. 1986, 6 (1): 20–27. doi:10.1080/02724634.1986.10011595.
- ^ （西班牙文）Buffetaut, E.; and Hoffstetter, R. Découverte du Crocodilien Sebecus dans le Miocene du Pérou orièntal. Comptes Rendus l'Académie des Sciences de Paris (D). 1977, 284: 1663–1666.
- ^ （英文）Buffetaut, E.; and Marshall, L.G. A new crocodilian, Sebecus querejazus, nov. sp. (Mesosuchia, Sebecidae) from the Santa Lucia Formation (Early Paleocene) at Vila Vila, Southern Bolivia. Suarez-Soruco, R. (ed.) (編). Fosiles y Facies de Bolivia - Vol I Vertebrados. Santa Cruz: Revista Técnica de YPFB. 1991: 545–557.
- ^ （英文）Gasparini, Z.; Fernandez, M.; and Powell, J. New tertiary sebecosuchians (Crocodylomorpha) from South America: phylogenetic implications. Historical Biology. 1993, 7 (1): 1–19. doi:10.1080/10292389309380440.
- ^ 10.0 10.1 （西班牙文）Paolillo, A.; and Linares, O. Nuevos cocodrilos Sebecosuchia del Cenozoica Suramericana (Mesosuchia : Crocodylia) (PDF). Paleobiologica Neotropical. 2007, 3: 1–25 [2012-07-14]. （原始內容存檔 (PDF)於2009-03-03）.
- ^ 11.0 11.1 （英文）Diego Pol, Juan M. Leardi, Agustina Lecuona and Marcelo Krause. Postcranial anatomy of Sebecus icaeorhinus (Crocodyliformes, Sebecidae) from the Eocene of Patagonia. Journal of Vertebrate Paleontology. 2012, 32 (2): 328–354 [2012-07-14]. doi:10.1080/02724634.2012.646833. （原始內容存檔於2020-09-28）.
- ^ 12.0 12.1 （英文）Legasa, O.; Buscalioni, A.D.; and Gasparini, Z. The serrated teeth of Sebecus and the Iberoccitanian crocodile, a morphological and ultrastructural comparison. Stvdia Geologica Salmanticensia. 1993, 29: 127–14 [2012-07-14]. （原始內容存檔於2018-10-05）.
- ^ （英文）Abler, W.L. The serrated teeth of tyrannosaurid dinosaurs, and biting structures in other animal. Paleobiology. 1992, 18 (2): 161–183.
- ^ 14.0 14.1 （英文）Larsson, H.C.E. 2001. Endocranial anatomy of Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution. pp. 19-33. In: Mesozioc Vertebrate Life. Ed.s Tanke, D. H., Carpenter, K., Skrepnick, M. W. Indiana University Press. Page 29.
- ^ （英文）Carvalho, I.S.; Ribeiro, L.C.B.; and Avilla, L.S. Uberabasuchus terrificus sp. nov., a new Crocodylomorpha from the Bauru Basin (Upper Cretaceous), Brazil (PDF). Gondwana Research. 2004, 7 (4): 975–1002 [2012-07-14]. ISSN 1342-937X. doi:10.1016/S1342-937X(05)71079-0. （原始內容 (PDF)存檔於2011-07-06）.
- ^ （英文）Larsson, H. C. E.; and Sues, H.-D. Cranial osteology and phylogenetic relationships of Hamadasuchus rebouli (Crocodyliformes: Mesoeucrocodylia) from the Cretaceous of Morocco. Zoological Journal of the Linnean Society. 2007, 149: 533–567. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00271.x.
- ^ （英文）Agustín G. Martinelli, Joseph J.W. Sertich, Alberto C. Garrido and Ángel M. Praderio. A new peirosaurid from the Upper Cretaceous of Argentina: Implications for specimens referred to Peirosaurus torminni Price (Crocodyliformes: Peirosauridae). Cretaceous Research. 2012,. in press. doi:10.1016/j.cretres.2012.03.017.