視網膜色素上皮
視網膜色素上皮[1]（retinal pigment epithelium，RPE）又稱視網膜色素層（pigmented layer of retina），是一層緊貼於視網膜感覺神經之外的色素細胞，並影響視網膜視覺細胞。它與其下的脈絡膜和其上視網膜神經細胞緊密相連。[2][3]
歷史
視網膜色素上皮層在18、19世紀曾因其顏色暗沉而稱為「黑色素層」（pigmentum nigrum）（許多動物為黑色，人類為棕色）或稱「黑毯」（tapetum nigrum），因為在一些動物中可見一「明毯」（tapetum lucidum）結構，該區的色素上皮層並未着色。[4]
解剖學
視網膜色素上皮由單層六邊形細胞組成，其內含有密集的色素顆粒。[2]
在鋸齒緣，視網膜色素上皮繼續以膜狀延伸，經過睫狀體，成為虹膜的背覆面，由此生成瞳孔擴張肌纖維。視網膜色素上皮以下是神經上皮（即視杆細胞和視錐細胞）與其緊密過度。二者相合，同被認為是胚胎期的睫狀體上皮。視網膜延伸的前末端即為虹膜上皮的後端，當其進入虹膜時則出現了色素聚集。[5]
從外表面觀察，該處細胞呈光滑的六角形。而從縱切面觀察，每個細胞都有一個包含大卵圓形細胞核的無色素外部和一個有一系列突入視杆細胞的直線狀突起的含色素內部。當眼睛暴露在光刺激中時這種情況更為明顯。
功能
色素上皮細胞有多種功能，[6]例如，吸收光線，上皮性轉運，空間離子緩衝，視覺環路，細胞吞噬，分泌及免疫調節。
- 吸收光線：視網膜色素上皮負責吸收散射光線。這個功能的重要性主要體現在兩方面：一者，提高視覺系統的質量；二者，輻射的光線被晶狀體聚集到黃斑區的細胞，會形成高強度的光氧化能。黑色素體吸收了散射光，就減輕了光氧化的刺激。視網膜的高灌注會形成一個高氧化張力的環境。光和氧的結合形成氧化刺激，而視網膜色素上皮則有許多機制來應對。
- 上皮性轉運：如上所述，視網膜色素上皮形成了血-視網膜屏障（英文：Blood Retina Barrier， BRB），它與雙側表面緊密結合，並使視網膜內層獨立於外部系統的影響。這對眼部精密調控環境中的高選擇性物質轉運的免疫豁免有重要意義（不僅是屏障，還有信號傳遞）。視網膜色素上皮為感光細胞提供營養，調控離子止血，消除水及代謝產物。
- 離子的空間緩衝：視網膜下間隙的改變很迅速，要求視網膜色素上皮有較高能的代償性。[7]許多細胞都參與光能轉化過程，如果它們代償不佳，就不再能被興奮，甚或光轉化都不再可能。通常的離子跨上皮轉運對這些改變所要求的快速代償來說都太慢了。此處的基礎離子跨上皮轉運有許多基於電壓依賴型離子通道活動的背後機制在支持。[8]
- 視覺環路：視覺環路是維持視覺功能的核心環節，需要適應不同的明暗視覺需求。對此，功能層面就非常重要：視黃醛的存儲以及反應速度的適應。基本上，低光強中的視覺對視覺環路的周轉率要求也較低，同樣在強光中周轉率要求就要高得多。當在暗視環境中突然轉入明視環境時，則需要大量的11-順-視黃醛。它並非由視覺環路直接產生，而是來自視網膜結合蛋白的許種視黃醛池，它們在視覺環路的轉輸及各反應步驟中都相互聯繫。
- 光感受器外段（photoreceptor outer segment，POS）膜的細胞吞噬作用：光感受器持續暴露於光氧化刺激，於是持續受其損傷。這些細胞不斷棄去末端，然後視網膜色素上皮則吞噬並消化其殘片，以此不斷更新。
- 分泌：視網膜色素上皮不僅與其一側的光感受器緊密互動，也必須要與其血供一側的細胞互動，例如內皮細胞或免疫系統的細胞。視網膜色素上皮能分泌大量的各種因子和信號分子來與其周圍的組織實行交流。它分泌三磷酸腺苷（ATP），fas-配體（fas-L），成纖維生長因子（FGF-1、FGF-2、與FGF-5），轉化生長因子-β（TGF-），類胰島素生長因子-1（IGF-1）， 睫狀神經營養因子（CNTF），血小板源性生長因子（PDGF），血管內皮生長因子（VEGF），晶狀體上皮源性生長因子（LEDGF），白介素家族成員，基質金屬蛋白酶組織抑制物（TIMP），以及色素上皮源性因子（PEDF）。許多這樣的信號分子都有重要的生理病理學意義。
- 眼部免疫豁免：眼睛內部形成了一個獨立於外部血行免疫系統的免疫豁免空間。視網膜色素上皮以兩方面支持這個免疫豁免空間。其一，它呈現出一個機械性的緊密屏障，將眼內與眼外血流相隔離；其二，視網膜色素上皮可與免疫系統交流，使健康眼中的免疫反應息聲，或相反，患病時激活免疫系統。
病理
在白化病患者的眼中，本層細胞並不含色素。視網膜色素上皮功能障礙也出現在年齡相關性視黃斑變性患者[9][10] 及色素性視網膜炎患者中。糖尿病視網膜病變中，視網膜色素上皮亦受影響。
擴展閱讀
- 布魯赫膜（英文：Bruch's membrane）
- 玻璃疣（英文：Drusen）
- 視網膜黃斑（英文：Macula of retina）
- 中央凹（英文：Fovea centralis）
- 眼底（英文：Fundus (eye)）
參考資料
本條目源自公共知識領域：《格氏解剖學》第20版。(1918)
- ^ 存档副本. [2021-11-09]. （原始內容存檔於2021-12-04）.
- ^ 2.0 2.1 Cassin, B. and Solomon, S. (2001).
- ^ Boyer MM, Poulsen GL, Nork TM.
- ^ Coscas, Gabriel and Felice Cardillo Piccolino (1998).
- ^ "eye, human."
- ^ Strauss O (2005) The retinal pigment epithelium in visual function.
- ^ Steinberg RH, Linsenmeier RA, Griff ER (1983) Three light-evoked responses of the retinal pigment epithelium.
- ^ Baylor D (1996) How photons start vision.
- ^ 存档副本. [2015-10-04]. （原始內容存檔於2021-04-08）.
- ^ 存档副本. [2015-10-04]. （原始內容存檔於2016-01-17）.
外部連結
- pigment epithelium of eye at the US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)
- Histology image: 07902loa （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館） – Histology Learning System at Boston University
- Histology at KUMC eye_ear-eye11 （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）