尼日尔龙属

尼日尔龙（属名：Nigersaurus）是一属雷巴齐斯龙科的蜥脚类恐龙，生存于白垩纪中期（约1.15亿至1.05亿年前）的北非，化石出土于尼日的埃拉兹组。1970年代学界曾初次提及，但直到1999年有更进一步遗骸发现才正式命名了模式种塔氏尼日尔龙（Nigersaurus taqueti），属名指发现地，种名纪念古生物学家兼化石发现者菲力·塔奎特。

尼日尔龙属 化石时期：早白垩世阿普第阶至阿尔比阶
尼日尔龙的骨架模型
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龙总目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	†蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
下目：	†蜥脚下目 Sauropoda
科：	†雷巴齐斯龙科 Rebbachisauridae
属：	†尼日尔龙属 Nigersaurus Sereno et al., 1999
模式种
†塔氏尼日尔龙 Nigersaurus taqueti Sereno et al., 1999

以蜥脚类的水准来看，尼日尔龙相当小型，只有9米长，且颈部很短。体重约4吨，相当于现代大象。头骨形态针对食性作出大幅度特化，上有大型孔洞与纤细骨头。吻部宽阔，长有500多颗牙齿；牙齿汰换周期极快约14天。颌部生前可能覆盖角质鞘。尼日尔龙颌骨的整道牙列相对头骨其他部位横向偏转，使所有牙位坐落在嘴巴前端，成为四足类的一个特例。其骨骼高度气腔化（充满连接气囊的空腔），不过四肢结构粗实。

在蜥脚类的梁龙超科中，尼日尔龙与近缘物种一同构成雷巴齐斯龙亚科（过去曾称为尼日尔龙亚科）演化支。尼日尔龙可能是种扫植者，头部贴近地面觅植。脑部侦测嗅觉的区域发育程度弱，脑容量则与其他恐龙差不多。关于尼日尔龙的头部偏向究竟是习惯性朝下方，或是如其他蜥脚类般的水平向，依然存在争议。尼日尔龙栖息于流域环境，可能以柔软植物如蕨类、木贼、被子植物为食。尼日尔龙是当地发现最常见的脊椎动物化石之一，并与其他巨型蜥脚类、兽脚类、鳄鱼共存。

研究史

2000年的挖掘现场

尼日尔龙的遗骸最早于1965年至1972年期间由法国古生物学家菲力·塔奎特率领的考察队在尼日发掘，并于1976年的一篇文献首度被提及。虽然化石很常见，却一度长期所知甚少，直到1997年及2000年美国古生物学家保罗·塞里诺主导的考察发现更多个体的标本。对尼日尔龙了解有限起因于遗骸保存状况不佳，因为其头骨及颅后骨骼结构细致并高度气腔化（充满连接气囊的空腔），造成化石容易关节脱落。某些头骨甚至薄到能够透光明显。因此尼日尔龙并没有保存完整的头骨或关节相连的骨骼，不过仍成为已知最完整的雷巴齐斯龙科遗骸。

1999年塞里诺等人针对新发现的遗骸进行更详尽的描述及命名，同一篇论文中亦命名了另一种尼日蜥脚类约巴龙。属名意为“尼日的蜥蜴”，以发现国家为名；种名纪念首位在尼日进行大规模古生物考察的塔奎特。正模标本MNN GAD512是部分头骨与颈部，附近找到的肢骨和肩胛骨也被纳入同件标本中，目前存放于尼日国立博物馆。

已知部位与轮廓示意图

2005年塞里诺和美国古生物学家杰弗瑞·威尔森首度以尼日尔龙的头骨和觅食适应为主题进行详细讨论。2007年塞里诺等人发表关于十年前发现的标本的更详尽骨骼描述。后来这些化石与一组重建骨架、一条头颈的复原模型在华盛顿的国家地理学会展出。媒体形容尼日尔龙为“中生代的牛”，而塞里诺表示这是他所见过最不寻常的恐龙，并将其外貌比作达斯·维达和吸尘器，而牙齿联想到输送带或钢琴键。

法国和美国挖到的尼日尔龙标本还有大量尚待研究。英国威特岛和巴西也采集过类似尼日尔龙的牙齿，但无法确认是否与尼日尔龙还是当地的泰坦巨龙类近缘。有一个归入泰坦巨龙类南极龙的下颌跟尼日尔龙的很像，也许是趋同演化的例子。

介绍

体型比例图

体型

如同所有蜥脚类，尼日尔龙以四足行走，头部小，后腿粗壮，尾巴长而突出。以蜥脚类平均来看，尼日尔龙体型非常小，身长仅9米，股骨长1米，重量可能约4吨，相当于现代的象；颈长也特别短，由十三节颈椎构成；这是几乎所有雷巴齐斯龙科的特征。

头骨

皇家安大略博物馆展出的头骨

尼日尔龙的头骨结构很纤弱，头骨上的四个孔洞比其他蜥脚形亚目都大。从吻端到脑后的骨骼面积仅1平方公分，连接支柱厚度普遍小于2毫米，即便如此头骨依然足以承受牙齿持续咬合的压力。尼日尔龙的上颞孔封闭也成为蜥脚类中的一个特例。鼻骨的孔洞／骨质鼻孔形状加长。虽然已知的鼻骨不够完整，骨质鼻孔前缘貌似比其他梁龙超科的更贴近吻端。吻部比例也短许多，且牙列完全没有延伸突出，吻部也没比牙列突出多少。尼日尔龙的特点在于，构成头盖大部分的额骨形状狭长（宽度比长度窄许多），头骨内侧表面凹陷的脑窝也很明显。上颌骨牙列整道横向偏转，原本正常的后段以90度角外翻，与下颌牙列形成吻合的旋转幅度，此横向并排的上下牙列在恐龙中成为特例，甚至没有任何一种四足类有像尼日尔龙一样牙齿全部位于嘴巴前端。

不同发育阶段的牙齿

牙齿形状细长，牙冠略微弯曲，横切面为椭圆形。牙冠中线及侧缘有明显的脊突。下颌牙齿尺寸可能小于上颌的20至30％，但对此所知不清，牙齿本身的成熟度也难以确定。除此之外所有牙齿形态都一样。每个活跃状态的牙齿在其下方的颌部内部各有一列九颗的待换牙，上颌有68列、下颌有60列，这类的齿系结构也可在鸭嘴龙类、角龙类观察到，却是蜥脚类中的首例；齿系一共含有约500多颗活跃牙和待换牙。齿列萌芽是整体一起的节奏而非各自进行。尼日尔龙牙齿的珐琅质极度不对称，外侧比内侧厚达10倍之多；相似情形仅见于高度进化的鸟臀目。

头骨前视角

尼日尔龙的颌部并未表现出像其他有齿系的恐龙或能细部咀嚼的哺乳类那般的形变。下颌呈L形，分成带有牙齿的次圆柱形横枝，以及供多数颌部肌肉附着的较纤细后枝。牙列从颌部主轴平面朝两侧扩展开来，是尼日尔龙的一大独有特征。颌骨所包含的数个孔洞中，有多达五个并不存在于其他蜥脚类。颌部前端有凹陷纹理，代表生前覆盖着角质鞘。尼日尔龙是四足类中唯一下颌比头骨还宽、牙齿全部在前端横向排列的例子。尼日尔龙的吻部甚至比鸭嘴龙科的还要宽阔。

颅后骨骼

复原图

后腿

尼日尔龙独特的地方是在背椎神经棘处有成对气腔空间，前部荐椎甚至被大幅气腔化到脊柱变成一系列空心的“壳状”结构，每个“壳”中间仅剩薄膜作分隔，当中也几乎缺乏疏松骨结构，使整个椎体薄壁被气腔所填充。椎弓受外侧气囊的延伸物大幅穿透，使侧壁几乎只剩下2毫米厚的相交椎板，即气腔孔之间的脊状。然而尾椎则有实心的椎体。骨盆、胸带的骨头也都很薄，通常仅几毫米厚。肩胛骨基部中线处有明显的皱纹，成为一项鉴定特征。如同其他蜥脚类，四肢骨骼厚实，与身体其余部位的轻量化结构形成鲜明对比。肢骨没有像其他骨头那般特化。前肢长约为后肢的三分之二，跟大部分梁龙类一样。

分类

尼日尔龙的遗骸起初于1976年由塔奎特描述成叉龙科，1999年塞里诺等人则改分类到梁龙超科的雷巴齐斯龙科。研究者推测，有鉴于已知的基础梁龙类有着短颈和小体型，这可能是演化支流传下来的祖征。雷巴齐斯龙科是梁龙超科中最基础的演化支，另外两个演化支是短颈的叉龙科和长颈的梁龙科。同名的尼日尔龙亚科包含了与尼日尔龙近缘的物种，于2011年由美国古生物学家徽洛可（John A. Whitlock）命名。2011年西班牙古生物学家费南德兹巴朵（Fidel Torcida Fernández-Baldor）等人描述了来自西班牙的近缘物种德曼达龙，当中提到包含两者在内等诸多横跨欧非的白垩纪动物群，暗示著特提斯洋曾有陆桥连接。2013年意大利古生物学家范提（Federico Fanti）等人对突尼斯尼日尔龙亚科泰塔温龙属的描述中发现虽然其产自非洲（当时是冈瓦纳的一部分），却跟欧洲物种近缘，而离同样冈瓦纳的尼日尔龙较远，从而支持前述论点。雷巴齐斯龙科随着演化过程骨骼气腔化程度逐渐提高，最后变成尼日尔龙亚科。以下支序图取自2013年范提等人的研究，将尼日尔龙放在尼日尔龙亚科的基础位置：

雷巴齐斯龙科 Rebbachisauridae	亚马逊龙 Amazonsaurus       伊斯的利亚龙 Histriasaurus     萨帕拉龙 Zapalasaurus       科马约龙 Comahuesaurus     利迈河龙亚科 Limaysaurinae   雷尤守龙 Rayososaurus     雷巴齐斯龙 Rebbachisaurus       鹫龙 Cathartesaura     利迈河龙 Limaysaurus       尼日尔龙亚科 Nigersaurinae   尼日尔龙 Nigersaurus       德曼达龙 Demandasaurus     泰塔温龙 Tataouinea

2015年威尔森和法国古生物学家罗南·阿连（Ronan Allain）的支序研究发现雷巴齐斯龙本身与尼日尔龙亚科构成一演化支，于是尼日尔龙亚科成为雷巴齐斯龙亚科的次异名。同一年范提等人支持以雷巴齐斯龙亚科取代尼日尔龙亚科，并发现尼日尔龙是这条欧非演化支的最基础物种。2019年曼尼翁等人指出某些研究显示尼日尔龙与其余的尼日尔龙亚科互成姊妹群，因此该演化支可能不见得涵盖尼日尔龙本身；此外在未来分析雷巴齐斯龙的位置亦可能发生改变；于是支持沿用尼日尔龙亚科而非雷巴齐斯龙亚科来代表所有离尼日尔龙较近、而离利迈河龙较远的所有雷巴齐斯龙科物种。他们还发现尼日尔龙亚科的分布范围局限于欧洲及非洲，而利迈河龙亚科则分布于阿根廷。同一年巴西古生物学家林都索（Rafael Matos Lindoso）等人沿用曼尼翁的尼日尔龙亚科观点，并发现来自巴西的伊塔佩瓦龙也处属于尼日尔龙亚科，扩张了原先认为的地理分布范围，而使得对雷巴齐斯龙科的古生物地理学假设产生质疑。

古生物学

澳洲博物馆展示的头部模型

虽然尼日尔龙有着很大的鼻孔以及多肉的鼻部，塞里诺等人研究发现尼日尔龙脑部的嗅觉区并不发达，而缺乏灵敏嗅觉。脑身比重落于爬行类平均水准，小于鸟臀目及非虚骨龙类兽脚类。如同其他许多恐龙，大脑约占脑容量的30％。美国古生物艺术家马克·哈雷特与古生物学家马修·维德（Mathew J. Wedel）于2016年表示，尽管许多蜥脚类借由长颈部能从远处戒备掠食者，短颈的尼日尔龙却并非如此。他们指出与其他蜥脚类比起来尼日尔龙的双眼更靠近头顶，处于鼻口上方，使视觉能够重叠。其视野将等于或接近360度，且有对活动的超级敏锐度，这项特性对尼日尔龙这样易受攻击的动物来说至关重要。

2017年阿根廷古生物学家卢西奥·伊比黎库（Lucio M. Ibiricu）等人检验雷巴齐斯龙科颅后骨骼的气化成形（pneumaticity）状况，并提出这是一种降低骨骼密度的适应性特化，可能减少身体活动所需消耗的能量、及所产生的热量。白垩纪中期有数种雷巴齐斯龙科栖息于热带至副热带气候区，气化成形可能有助于适应高温。据伊比黎库等人所指，这很可能是雷巴齐斯龙科成为唯一幸存至晚白垩世的梁龙超科的原因之一。

食性

牙冠形状、磨耗模式、牙齿微观结构

塞里诺等人认为尼日尔龙是在低处不挑食的觅植者。宽阔的口鼻部与横排牙齿显示尼日尔龙能在离地1米内收割大量植物。类似叉龙和梁龙的上排牙齿外侧磨耗情况进而支持此理论，代表进食食物时会磨损该区牙面。尼日尔龙上排牙齿内侧亦呈现低角度磨耗，代表下颌运动仅止于固定的上下移动。下颌尚未发现牙齿磨耗，但推测会有与上排相反的牙齿磨耗。相较于其他梁龙超科，尼日尔龙的短颈限制了觅植范围，就算牠能将头部抬高于身体远离地面，却未必代表曾在此高度觅植。

下颌内收肌似乎附着于方骨而非上颞孔。这些咀嚼肌力量可能都很微弱，推测尼日尔龙是蜥脚类咬合力最弱的一种。另外据徽洛克等人2011年所述，近乎平行的牙齿上的刮痕及凹陷显示尼日尔龙以相对柔软的植物为食，如生长于低处的蕨类。横向的牙排可能无法作出咀嚼动作。尼日尔龙的牙冠磨损速率快于其他植食性恐龙，其牙齿汰换率亦是所有已知恐龙中最高的。每颗牙14天更换一次；原本估计的频率较低。相较于尼日尔龙，其他牙齿汰换率较低且牙冠较宽的蜥脚类被认为是高处觅植者。

由于草直到白垩纪非常晚期才演化出现，蕨类、木贼、白垩纪中期演化出的被子植物被推测为尼日尔龙的食物选项。塞里诺等人认为尼日尔龙不大可能以针叶树、苏铁或水生植物为食，这些种类坚韧难以咀嚼、生长于高处、其分布区域也缺乏合适生长环境。维德认为尼日尔龙均匀分布的牙齿可起到类似梳子的作用，用来滤食水生植物和浮游生物，就像红鹤。他还提到尼日尔龙低处觅植范围可能从矮小针叶树到其他生长于低处的植物都有。