阿尔瓦雷斯龙科

阿尔瓦雷斯龙科（学名：Alvarezsauridae）是一类小型、长后肢、善于奔跑的恐龙。它们起初被认为一类原始的无法飞行鸟类，但最近的研究显示它们是一支早期分化的手盗龙形类。阿尔瓦雷斯龙科恐龙有高度特化的标志，短小但结实的前肢及像鸟一样紧凑的手部。骨骼化石显示它们有大块的胸部和前肢肌肉，可能适合挖掘或撕裂。此外，阿尔瓦雷斯龙科恐龙有着狭长的管状吻部、以及微小的牙齿。它们通常被描述具有食蚁习性，已演化成以群居昆虫，例如白蚁为食，使用短小的前肢掘开蚁穴。

阿尔瓦雷斯龙科 化石时期：白垩纪晚期，
单爪龙重建图
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龙总目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	兽脚亚目 Theropoda
演化支：	新兽脚类 Neotheropoda
演化支：	鸟吻类 Averostra
演化支：	坚尾龙类 Tetanurae
演化支：	俄里翁龙类 Orionides
演化支：	鸟兽脚类 Avetheropoda
演化支：	虚骨龙类 Coelurosauria
演化支：	暴盗龙类 Tyrannoraptora
演化支：	手盗龙形态类 Maniraptoromorpha
演化支：	手盗龙形类 Maniraptoriformes
演化支：	手盗龙类 Maniraptora
演化支：	†阿尔瓦雷斯龙下目 Alvarezsauria
科：	†阿尔瓦雷斯龙科 Alvarezsauridae Bonaparte, 1991
模式种
†卡式阿尔瓦雷斯龙 Alvarezsaurus calvoi Bonaparte, 1991
演化支
†阿尔瓦雷斯龙属 Alvarezsaurus †重腿龙属 Bradycneme †七镇鸟龙属? Heptasteornis †阿基里斯龙属? Achillesaurus †巴塔哥尼亚爪龙亚科? Patagonykinae †波拿巴爪龙属 Bonapartenykus †巴塔哥尼亚爪龙属 Patagonykus †小驰龙亚科 Parvicursorinae †札拉爪龙属Dzharaonyx †耐梅盖特爪龙属 Khulsanurus †胡山尾龙属 Nemegtonykus †蛋龙属 Ondogurvel †小驰龙属 Parvicursor †足龙属? Kol †秋扒爪龙属 Qiupanykus †钩手龙属 Trierarchuncus †枪蛇爪龙属 Jaculinykus †角爪龙族 Ceratonykini †游光爪龙属 Albinykus †角爪龙属 Ceratonykus †西峡爪龙属 Xixianykus †单爪龙族 Mononykini †亚伯达爪龙属 Albertonykus †临河爪龙属 Linhenykus †单爪龙属 Mononykus †鸟面龙属 Shuvuuia
异名
重腿龙科 Bradycnemidae Harrison & Walker, 1975 小驰龙科 Parvicursoridae Karhu & Rautian, 1996 单爪龙科 Mononykidae Chiappe et al., 1998

阿尔瓦雷斯龙属是阿尔瓦雷斯龙科的模式属，两者均以阿根廷历史学家格雷戈里奥·阿尔瓦雷斯（Gregorio Álvarez）为名，而非以更著名的物理学家路易斯·阿尔瓦雷茨（Luis Alvarez）为名，后者曾提出白垩纪-第三纪灭绝事件假说，并由撞击事件所造成。

叙述

鸟面龙的想像图

阿尔瓦雷斯龙科恐龙的身长范围从0.5到2米，但有些疑难属的身长比这个数据大，例如七镇鸟龙，身长可能有2.5米。化石目前发现于北美洲、南美洲、亚洲，另有疑难属发现于东欧，年代为白垩纪晚期，约8900万年至6600万年前。在发现鸟面龙之前，单爪龙有本科最完整的化石，而根据这化石，阿尔瓦雷斯龙科被认为拥有一个大型手指。现在认为阿尔瓦雷斯龙科可能没有失去其他两根手指，而是萎缩到几乎没有的状态。

羽毛

至少有一个阿尔瓦雷斯龙科的标本，来自沙漠鸟面龙，保存有类似绒毛的羽状结构覆盖于化石上。在1999年，施魏策尔（Schweitzer）等人通过对这些细丝结构的微观、形态、质谱以及免疫组化研究，指出这些物体由角蛋白构成，而后者是羽毛的主要蛋白成分。

生存方式

自从发现阿尔瓦雷斯龙科以来，围绕这群动物的生存方式就存在大量争论。许多古生物学家提出，阿尔瓦雷斯龙科可以借助指爪是用来掘开白蚁或蚂蚁的巢穴，但阿尔瓦雷斯龙科的前肢短小，如果它们挖掘白蚁巢穴，势必需要身体低伏、将胸部靠在地面上。另一种可能是，阿尔瓦雷斯龙科占据不在现代生物学理解范围的特定生态位。关于阿尔瓦雷斯龙科多名成员尾巴的研究显示，它们有着手盗龙类中占体长比最高、尾椎数最多的尾部，通过对关节结构和肌肉组织的重建，研究人员发现阿尔瓦雷斯龙科成员的尾部比起虚骨龙类的其他晚期分支（如偷蛋龙类、驰龙类和似鸟龙类）有着更发达的棘肌和更高的灵活度，并且还有着改变转动惯量的卓越能力，尾部的这些形态和功能，结合前肢特点，说明它们的生态位与土豚、穿山甲或食蚁兽类似。

此外，阿尔瓦雷斯龙科的修长后肢，显示它们可能适合奔跑，但这对生态位的影响还不得而知。秋扒爪龙与某种偷蛋龙科的蛋一起发现，说明演化程度更高的阿尔瓦雷斯龙科可能特化为偷蛋为食，使用它们粗壮的指爪敲开蛋壳。

分类历史与争议

巴塔哥尼亚爪龙的骨架模型

在1991年，何塞·波拿巴（José Bonaparte）根据一具发现于阿根廷巴塔哥尼亚地区的不完整骨骸，描述了第一个阿尔瓦雷斯龙科成员，卡氏阿尔瓦雷斯龙（Alvarezsaurus calvoi），同时建立了阿尔瓦雷斯龙科，只包含阿尔瓦雷斯龙龙。他提出阿尔瓦雷斯龙科的最近亲为似鸟龙下目。

在1993年，珀尔（Perle）等人描述了该科的第二个物种，命名为鹰嘴单爪龙（Mononychus olecranus），一个月后他们将属名的拼写改为“Mononykus“，因为先前的属名已经用于一个现存的象鼻虫科甲虫属。珀尔等人错将单爪龙归类于鸟翼类，并且较始祖鸟演化。他们认为阿尔瓦雷斯龙科其实是群无法飞行的中生代鸟类，因为它们具有现代鸟类特有的一些特征，并建立了一个名为“间鸟类（Metornithes）”的演化支用于囊括单爪龙和鸟胸骨类。

在1996年，诺瓦斯（Novas）描述了阿尔瓦雷斯龙科的另一位成员巴塔哥尼亚爪龙（Patagonykus），并沿用了先前的分类认为该科是鸟胸骨类的姐妹群，而单爪龙所具有的一些现代鸟类特征则是趋同进化的结果，说明某些特征在鸟类演化早期出现过不止一次。同一年，卡尔胡与劳季安（Karhu＆Rautian）描述了发现于蒙古同属该科的小驰龙（Parvicursor）。在1998年，恰佩（Chiappe）等人命名了另一个蒙古物种，蒙古鸟面龙（Shuvuuia mongoliensis），通过颅骨研究中发现的特征研究人员再次强调了阿尔瓦雷斯龙科与鸟类的关系，并且建立了“单爪龙亚科（Mononykinae）”，包括单爪龙、鸟面龙和小驰龙三属。

阿尔瓦雷斯龙类之所以会被误认为是鸟类，主要因为它们具有某些突出的、甚至是仅见于鸟类的特征。例如，胸骨延长有较深的底脊，可供大型胸肌附着，这点如同今颚鸟类与能飞的古颚类。鸟面龙颅骨的一块骨头似乎是一块外筛骨融合至前额骨，而外筛骨是仅见于新鸟亚纲的成骨。除此以外，还有如腭骨、枕骨大孔（Foramen magnum）、颈椎、尾椎等其他类似鸟类的特征。

但同时期，数个研究人员提出与珀尔、恰佩等人不同的看法，如费杜恰（Feduccia，1994）、奥斯特罗姆（Ostrom，1994）、韦尔恩霍费尔（Wellnhofer ，1994）、库罗奇金（Kurochkin，1995）、周忠和（1995）、塞雷诺（Sereno，1997）等人先后指出阿尔瓦雷斯龙科不太可能属于鸟翼类。在1997年，马丁（Martin）提出一个系统发育分类学研究，但遭到塞雷诺的强烈批评，包括错误的编码、只使用筛选后的数据、结果不能支撑结论等缺陷。在1999年，塞雷诺进行了另一新研究，修正了解剖解释、明确特点，他现阿尔瓦雷斯龙科较为接近似鸟龙下目。

因为阿尔瓦雷斯龙科的原始物种有许多独有特征，阿尔瓦雷斯龙科普遍被认为是单系群，但原始物种缺乏大部分的类似鸟类特征，同时这些特征中有些是被错误解释的。阿尔瓦雷斯龙科与鸟类剩余的相似处，例如底脊状的胸骨，是个异源同形的例子。更加衍化的阿尔瓦雷斯龙科的类似鸟类特征是趋同演化而来的，而非两者从共同祖先那里继承下来。

系统发生学

在1996年，诺瓦斯命名了巴塔哥尼亚爪龙，证实在原始的阿尔瓦雷斯龙与进阶的单爪龙之间存在连结，并巩固了它们的单系性。小驰龙在同一年被发现，并被分类于单独的小驰龙科。而鸟面龙则是在1998年被发现。以上各属开始被归类于阿尔瓦雷斯龙科，并保留了单爪龙亚科。

阿尔瓦雷斯龙科与似鸟龙下目可能是姐妹演化支，共同属于托马斯·霍兹（Thomas R. Holtz Jr.）建立的夹跖龙类（Arctometatarsalia）或保罗·塞雷诺（Paul Sereno）建立的似鸟龙形类（Ornithomimiformes），但是前者因后续研究发现夹跖龙类并非一个天然演化支，而修改定义后又与似鸟龙下目相比显得多余，所以弃用，而后者从未正式发表作为一个有效名。因为目前所发现的化石，都来自于晚白垩纪的非常衍化物种，提供较少关于早期物种的资讯，所以阿尔瓦雷斯龙科的分类非常困难。

在2007年，特纳（Turner）等人提出阿尔瓦雷斯龙类是手盗龙类中最基干的群体，较嗜鸟龙衍化一个阶段，比似鸟龙下目更衍化两个阶段，但是比偷蛋龙下目更原始。2010年发现的简手龙，具有更加衍化的阿尔瓦雷斯龙科和其他手盗龙类的过渡特征，尤其是颅骨结构和手部形态，支持了两个演化支之间有关联的理论。根据卡乌（Cau）在2020年的系统发生学研究，同样支持阿尔瓦雷斯龙类为手盗龙类最基干的成员，与廓羽盗龙类和镰刀龙下目组成的演化支互为姐妹群。

在过去，不同的研究人员曾用定义相同的不同名称来称呼这群恐龙，导致分类定义上的困难。在1991年，何塞·波拿巴建立阿尔瓦雷斯龙科，但当时没有提出种系发生学的定义。在1996年，诺瓦斯将阿尔瓦雷斯龙科定义为：阿尔瓦雷斯龙与单爪龙的最近共同祖先，与其最近共同祖先的所有后代。而其他研究者，如赛雷诺则提出较广泛的定义：恐龙之中，所有亲缘关系接近于鸟面龙，而离现代鸟类较远的所有物种。在2009年，利夫齐（Livezey）和祖西（Zusi）采用阿尔瓦雷斯龙超科（Alvarezsauroidea）来覆盖所有的阿尔瓦雷斯龙类，将阿尔瓦雷斯龙科的范围限定在阿尔瓦雷斯龙与单爪龙的最近共同祖先，与其最近共同祖先的所有后代。在2010年，舒瓦尼埃（Choiniere）等人在叙述、命名简手龙（Haplocheirus）时，采纳上述分类法，并将简手龙归类于阿尔瓦雷斯龙超科的基干物种。某些研究人员提出单爪龙亚科（Mononykinae），以包含生存于蒙古国的进阶型阿尔瓦雷斯龙科。对此，舒瓦尼埃等人则主张小驰龙科（Parvicursoridae）、小驰龙亚科（Parvicursorinae）的命名时间较早，基于国际动物命名法规具有优先权。另一个亚科，巴塔哥尼亚爪龙亚科在命名时用来包含南美洲的巴塔哥尼亚爪龙与波拿巴爪龙，但是近些年一些研究将巴塔哥尼亚爪龙和波拿巴爪龙置于阿尔瓦雷斯龙科之外，甚至没有分为同一演化支内，使得巴塔哥尼亚爪龙亚科成为一个并系群。

以下演化树则来自于2012年阿尼奥利尼（Agnolin）等人的阿尔瓦雷斯龙类系统发生学研究：

阿尔瓦雷斯龙科	巴塔哥尼亚爪龙亚科   巴塔哥尼亚爪龙     波拿巴爪龙     unnamed   阿尔瓦雷斯龙   小驰龙亚科 角爪龙族   角爪龙     西峡爪龙     游光爪龙     unnamed   小驰龙   单爪龙族 unnamed   阿尔伯塔爪龙     单爪龙     unnamed   临河爪龙     鸟面龙

2019年秦子川等人的阿尔瓦雷斯龙类系统发生学研究：

阿尔瓦雷斯龙科	unnamed 阿尔瓦雷斯龙       足龙     阿尔伯塔爪龙     unnamed 西峡爪龙     游光爪龙     小驰龙亚科 unnamed 鸟面龙     小驰龙     单爪龙     临河爪龙     角爪龙

外部链接

• 阿尔瓦雷斯龙科 （页面存档备份，存于互联网档案馆） Thomas R. Holtz Jr. - Dinosaur Mailing List论坛
• 鸟纲: Metornithes Palæos网站
• The Holy of Holies... Dinosauria II （页面存档备份，存于互联网档案馆） Thomas R. Holtz, Jr. - Dinosaur Mailing List论坛