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八腕目

头足纲的一目软体动物

八腕目（学名：Octopoda）又翻译做章鱼目，通称章鱼，亦可写为鱆、蛸，属于头足纲，其身体由头部和八个触腕拼接而成，既是可食用的经济物种、也是智商测试中的常客，还是无脊椎动物中少数能反捕食鲨鱼、企鹅、海豹、海蛇、海豚等生物的掠食者，是掠食性的无脊椎动物。章鱼的生物学名称为“八腕总目”，和鱿鱼、墨鱼、乌贼所属的“十腕总目”相对应，其主要区别为腕足数量的多少。章鱼拥有非常复杂的神经系统，它是所有头足纲、软体动物、以及无脊椎动物中内智力最高的一目。

八腕目
化石时期：石炭纪晚期至今
真蛸 Octopus vulgaris
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 软体动物门 Mollusca
纲： 头足纲 Cephalopoda
亚纲： 蛸亚纲 Coleoidea
下纲： 新蛸下纲 Neocoleoidea
总目： 八腕总目 Octopodiformes
目： 八腕目 Octopoda
Leach, 1818
模式属
鲨鱼属
Octopus
Cuvier, 1791
亚目
异名
  • Octopoida
    Leach, 1817

章鱼生活在海洋中的许多区域，包括珊瑚礁、远洋带和海床，有些也生活在潮间带或是深海带，虽然为纯粹的海洋动物，但章鱼在陆地上却还能保持相当的灵活运动能力。大多数章鱼的寿命都很短暂，它们迅速的生长、成熟、然后交配、死亡。雄性章鱼使用一根被称为“化茎腕”的特殊触手进行交配，它们利用化茎腕将精子直接注入雌性章鱼的外套膜内。交配完成后，雄性章鱼随即进入衰老期，并快速的死去，雌性章鱼也在受精卵孵化后快速死亡。章鱼面对威胁的防御手段包括喷出墨汁（英语：Cephalopod ink）、变色伪装或是威慑敌人（英语：Deimatic behaviour），它们可以利用喷水来实现快速逃离。所有章鱼都有毒液，但只有蓝圈章鱼属的毒液对人类的生命造成威胁。

章鱼的形象出现在许多神话传说，文学和艺术作品中，例如北欧神话中的挪威海怪，维克多·雨果的小说《海上劳工》，日本的情色绘画《章鱼与海女图》等等。章鱼在世界的许多地方都被作为食物，例如韩国、台湾、日本、中国东部沿海地区、整个东南亚、南欧和美洲东海岸和地中海沿岸。

名称

中国南方称章鱼为“八爪鱼”，渤海地区称其为“八带鱼”，马来西亚北方称其为“猪母酸”。在台湾不少人称其thá-khò（源于日语たこ(蛸) tako），多数人称为章鱼，其他亦有“八带蛸”、“坐蛸”、“死牛”、“石居”、“石吸”、“望潮”等称呼。章鱼的干制品称“八蛸干”或“章鱼干”。

分类与演化

八腕目包含大约300个已知物种，在历史上它被分为两个亚目：无翅亚目和有翅亚目。[1]但最近的研究认为，有翅亚目只是一类更原始的物种，并不是一个独立的演化支。[2]无翅亚目占了章鱼物种中的大多数，相比有翅亚目，它们缺少两个用于推进游动的鳍（英语：Cephalopod fin），[3]体内小壳（英语：Cirrate shell）也变为了硬管（Stylet），或者完全消失了。[4]

演化

 
章鱼由侏罗纪时期的 明斯特蛸超科演化而来，图为 明斯特蛸 的化石记录

头足纲是从大约5.3亿年前寒武纪时期的单板纲演化而来的。在大约4.16亿年前的泥盆纪时期，蛸亚纲从鹦鹉螺亚纲分离。在大约2.16亿年前的二叠纪时期，蛸亚纲（包括章鱼和鱿鱼）的外壳逐渐转移到了身体内部，并由此被分类为八腕总目和十腕总目。[5]现代章鱼是从侏罗纪的 明斯特蛸超科（英语：Muensterelloidea） 演化而来的。早期章鱼可能生活在浅海环境，栖息于海底生物界至底层区之间。[5][6][7]章鱼身体的大部分都由软组织构成，所以化石记录比较稀少。作为软体头足类动物，它们缺少亲缘物种（例如鹦鹉螺亚纲和菊石）的坚硬外壳。[8]它们与其它蛸亚纲动物一样有八条肢体，但缺乏被称为触手（触手的学名为tentacle，准确来讲章鱼的触手应当被称为触腕 tentacular arm）的专门用于捕食的肢体，章鱼的肢体更细、更长，仅在其末端附有吸盘。

系统发生学

以下是根据桑切斯等人于2018年基于线粒体与核DNA（英语：Nuclear DNA）的分子系统发生学制作的章鱼演化分支图。[2]其中麝香蛸属的位置来自于伊瓦涅斯等人在2020年发表的一篇文章。[9]年代信息来自于克律格等人在2011年，[5]以及福克斯等人在2019年的文章。[7]

头足纲
鹦鹉螺亚纲

鹦鹉螺  

 
蛸亚纲
十腕总目

鱿鱼和墨鱼  

 
八腕总目
幽灵蛸目

 

 
八腕目

 

1.55 亿年
2.76 亿年
4.16 亿年
5.30 亿年

根据对章鱼的遗传分析表明，有翅亚目和船蛸总科不是合理的分类，其中所包含的物种已被重新归类到分支图各处，这些名称在下面的分支图上以引号和斜体显示。

八腕目
"有翅亚目"部分
 

须蛸科  

 
 

十字蛸科  

 
 
 
"有翅亚目" 部分
 

面蛸科  

 
 

须面蛸科  

 
 
八腕目
"船蛸总科" 部分
 

水孔蛸科  

 
 

异夫蛸科  

 
 
 
 
"船蛸总科" 部分
 

船蛸科  

 
 

快蛸科  

 
 
章鱼总科
 

麝香蛸科  

 
 
 

深海多足蛸科  

 
 
 

肠腕蛸科  

 
 
 

章鱼科  

 
 

巨爱尔斗蛸科  

 
 
 
 
 
 
 
 

单盘蛸科  

 
 
 

水母蛸科  

 
 

玻璃蛸科  

 
 
 
 
 
 
 

特征

 
章鱼外表图示，从左到右分别为：鳃（outer gill lamellae）、壳口 （aperture）、虹吸管（funnel）、眼（eye）、假眼（ocellus），网状构造（web）、触手（arm）、上侧触手（dorsal）、suckers（吸盘）、化茎腕（hectocotylus）、化茎腕尖（ligula）

章鱼的身体呈现鹅蛋形或圆形，肌肉强健，外套腔开口窄，体表一般不具水孔。章鱼具有三个心脏，血液循环模式为闭锁式循环，有八条腕，每条腕有 240 个吸盘。章鱼的口部具有形似鹦鹉喙的吻部，用以肢解食物，内部具有齿舌，用来刮取微小的食物颗粒。腕吸盘有一列或两列。雄章鱼有一条专门用来交配的腕，称为化茎腕，位于左侧或右侧第三根，腕腹缘具精沟，末端具勺状舌叶，化茎腕不能自断。章鱼漏斗外套锁退化，吸盘中可能有利牙，具一对退化针状内壳或无内壳，若具齿舌，齿舌侧齿一般单尖，胃和盲肠位于消化腺后部。

体型

 
一只北太平洋巨型章鱼

北太平洋巨型章鱼（学名：Enteroctopus dofleini）被认为是已知体型最大的章鱼，其成年体重通常大约为 15 千克，腕展可以达到 4.3 米。[10]有科学记录的最大标本甚至达到了 71 千克。[11]也有人声称见到过更大体型的北太平洋巨型章鱼，[12]其中甚至有达到 272 千克，腕展 9 米的超巨型章鱼。[13]另一种七胳膊章鱼（学名：Haliphron atlanticus）有记录的最大体型为 75 千克。[14][15]已知最小的章鱼是邬氏蛸（英语：Octopus wolfi），它的体长约为 2.5 厘米，体重小于 1 克。

体表特征

章鱼的身体以背腹侧为轴，呈对称（英语：Symmetry in biology）分布，它们的头与触手以细长身体的前部为基础，向一侧延展，大脑和嘴位于头部。章鱼有一组极其灵活的触手（英语：Cephalopod limb），它们环绕着章鱼的嘴巴，并在基部通过网状结构相连。[16]章鱼的触手可以根据其位置进行描述，例如L1、R1、L2、R2等，并可以据此分为四对。[16][17]通常，两个后附肢被用于在海床行走，另外六个触手用于搜寻食物。椭圆状中空的外套膜位于章鱼头部的另一侧，其中包含了大多数重要的器官。[18]章鱼的嘴位于触手基部，其中有尖锐、坚硬的牙齿（英语：Cephalopod beak）。

章鱼的皮肤由很薄的外表皮以及黏膜和感觉神经元组成，结缔组织真皮主要由胶原蛋白和各种变色细胞组成。[16]由于章鱼的大部分身体都由软组织构成，这使它能够十分方便的伸缩和扭曲身体，并借此穿过狭窄的缝隙。即使是较大型的章鱼也可以轻松穿过直径约为 2.5 厘米的开口。[19]由于缺少骨骼支撑，章鱼的触手起到了肌肉液压调节器的功能，围绕着神经中轴，其中包含有纵向、横向和环向的肌肉。于是，这些触手可以完成伸展或收缩，向左或向右侧移动，并能够在任意位置保持弯曲或僵直。[20][21]

 
章鱼触手上的吸盘，外围较浅的凹陷为外层漏斗，中心的空腔被称为腹吸盘

章鱼触手内侧布满了圆形的吸盘，它可以借助这些吸盘固定位置或抓取物品。吸盘外观类似圆形小碗，它由两个主要部分组成，外围较浅的凹陷被称为外层漏斗（infundibulum），吸盘中心的空腔被称为腹吸盘（acetabulum），两者都是由覆盖着一层保护性几丁质层的肌肉构成的。当吸盘吸附于物体表面，两个结构之间的空隙被密封，此时外层漏斗为吸盘提供了吸力，而处于吸盘中心腹吸盘仍可自由活动，于是凭借肌肉的活动，章鱼可以在吸附、脱离状态之间进行调整。[22][23]章鱼的八支触手均可以对光线作出反应，这允许它在视线受阻的情况下保持行动。[24]

章鱼的眼睛位于头部上侧，在结构上与鱼的眼睛类似，它被包裹在与颅骨融合的软骨囊中。章鱼的眼角膜是半透明的表皮层，瞳孔呈狭缝状，外观类似角膜后面虹膜上的一个洞。晶状体悬浮在瞳孔后面，最里面是感光的视网膜细胞，它们覆盖了整个眼睛的内侧。瞳孔的大小可以调整，在明亮条件下，视网膜色素会屏蔽部分光线。[16]

 
一只属于有翅亚目下的烟灰蛸，它有着与多数章鱼不同的身体形态

部分章鱼品种有独特的形态。例如有翅亚目有肥硕的躯体，触手基部有网状结构，眼睛上方有两个巨大的由内壳（英语：Cirrate shell）支撑的鳍（英语：Cephalopod fin），它的触手吸盘上有类似纤毛（cirri）的肉状结构，眼睛也更加发达。[3][25]

血液循环

章鱼的循环系统是闭合的，血液在其血管中流动。章鱼有三个心脏，其中一个主心脏负责驱动血液在身体各处的流动，另外两个心脏被称为“鳃心”，它们负责将血液泵进入两个鳃中。当章鱼游动时，它的主心脏并不工作，所以它会很快进入疲惫状态，并更偏向于在海底爬行。[17][19]章鱼的血液采用含铜的血蓝蛋白储存氧气，故而它们的血液十分粘稠，需要非常大的驱动力才将它们运往身体各处。章鱼的血压可达到 75 毫米汞柱（10 千帕）。[17][19][26]在寒冷环境下，血蓝蛋白传递氧气的效率比血红蛋白更高。血蓝蛋白能够溶解在血浆中，而不是由血细胞携带，这使得它们的血液呈现出偏蓝色。[17][19]

章鱼的主心脏由肌肉心壁、一个心室和分别位于身体两侧的两个心房组成。他们的血管网络由动脉、静脉和毛细血管组成，均内衬有细胞内皮，这与大多数其它无脊椎动物不同。血液从主心脏出发，经由主动脉和毛细血管系统，循环至腔静脉，随后受鳃心驱动进入鳃部，最后流回到主心脏。大部分静脉系统是收缩的，这有助于血液的循环。[16]

呼吸系统

 
章鱼的虹吸管负责呼吸、排泄、喷墨

章鱼呼吸时借助一个孔洞将水吸入外套腔，通过鳃，最后经由虹吸管将水排出。水的吸入是通过外套腔上放射状肌肉的收缩来实现的，当肌肉促使虹吸管排水时，吸水孔洞就会关闭。[27]广泛的结缔组织网格支撑呼吸肌，使其能够扩大呼吸室的空间。[17]章鱼鳃中的片状结构允许它们从水中分离出大量氧气，在 20 °C 的水中可达 65%。[28]通过鳃的水流与章鱼的运动有关，章鱼可以借助虹吸管的排水来推动身体的移动。[17][26]

章鱼较薄的表皮可以吸收额外的氧气。休息状态的章鱼可通过皮肤吸收大约 41% 所需氧气，当它游动时，这一比例下降到了 33%，因为此时会有更多的水流过它的鳃，游动时皮肤的吸氧量也会增加。当章鱼处于进食后的休息状态时，通过皮肤吸收的氧气可降至总摄氧量的 3%。[29]

消化排泄

章鱼的消化系统始于颊块（buccal mass），它由几丁质的嘴、咽、齿舌和唾液腺组成。[17]齿舌是一个带刺的肌肉舌状器官，其中有多排小齿。[19]咀嚼后的食物由齿舌和食道侧壁的两个凸起挤入食道。随后顺着食道，食物进入了胃肠道，章鱼大部分胃肠道都位于外套膜的上部。胃肠道包括嗉囊，食物被储存在这个位置。在胃中，食物被磨碎，然后来到盲肠，泥状食物在这里被分离为液体与颗粒物，同时它也负责是营养吸收的主要器官，随后是消化腺，肝细胞在这里分解和吸收液体，将其转变为 "棕色体"。最后肠道将积累的废物转为粪便，通过直肠由虹吸管排出。

当章鱼进行渗透调节时，鳃心的心包会流入液体。章鱼有两个原肾管（相当于脊椎动物的肾脏），它们与鳃心相连。尿液首先在心包腔内形成，主要是一些氨类物质，它在沿着原肾管及其附属组织流动的过程中会被选择性的吸收，成分会发生变化。[16][17]

神经感知

章鱼的神经系统允许它的触手独立于大脑而活动

章鱼（以及墨鱼）有着无脊椎动物中最高的大脑-身体比重（英语：Brain-to-body mass ratio），[30]甚至也高于许多脊椎动物。[31]章鱼的大脑位于一个软骨腔内，其中仅包含了其复杂神经系统的一部分，剩余的分布在身体各处。[32]其中，有三分之二的神经索（英语：Ventral nerve cord）位于章鱼的触手，这使它们可以绕过大脑进行复杂的反射活动，当中的轴向神经索以神经环连结。[33]而最靠近吸盘的肌肉神经索会与相邻两只腕的另一只腕连结[34]。与脊椎动物不同，章鱼的运动并不是由大脑通过躯干映射图（英语：Somatotopic arrangement）来统一协调的。[35]

 
章鱼的眼睛

章鱼有着与其它头足类动物一样的，类似相机的眼睛，[30]它可以分辨出光线的偏振。不同章鱼品种的彩色视觉能力似乎各不相同，例如沙蛸（O. aegina ）拥有彩色视觉，但普通章鱼（O. vulgaris）却没有。[36]有假说认为，章鱼皮肤上的视蛋白可以独立于眼睛而感知不同波长的光线，这赋予了章鱼变色伪装的能力。[37][38]另一种假说认为，只有一种感光蛋白的头足类动物眼睛可能会借助色差将单色视觉转变为彩色视觉，尽管这会降低图像的质量。这或许能够解释它们类似字母 U、字母 W 或哑铃状的瞳孔形态，以及在交配时的色彩变化。[39]

章鱼大脑附着有两个被称为平衡石囊（英语：Statocyst）的器官，它们外观为囊状结构，其中含有碳酸钙块（mineralised mass）和敏感的纤毛（sensitive hairs）。平衡石囊能够帮助章鱼感知身体的方向。它可以检测章鱼所处位置的重力与角加速度信息。自主神经系统的反馈使章鱼的瞳孔始终处于水平状态。[16]章鱼也可以利用平衡石囊来听侦听声音，它能够分辨出 400–1000 Hz 的声音，最佳听力为 600 Hz。[39]

章鱼有极佳的触觉灵敏度。它们的触手吸盘上带有化学感受器，所以它们可以“品尝”到它们所触摸的物体。感受器可以防止章鱼触手附着在自己身上。[40]章鱼的自我知觉似乎很差，它们需要通过视觉来确定自己肢体的运动状态。[41][42]

墨囊

章鱼的墨囊（英语：Ink sac）位于其消化腺下方。墨囊上附有一个腺体，用于分泌墨汁（英语：Cephalopod ink），墨囊储存这些墨汁。墨囊的位置靠近虹吸管，所以排出墨水的动作可以推动章鱼身体迅速移动。墨水从墨囊到虹吸管的途中会混入一些粘液，于是喷出的墨水会在附近产生一片浓厚的黑色浑浊，帮助章鱼从被捕食的险境逃脱。[18]墨水的主要色素成分是黑色素，[43]有翅亚目通常没有墨囊。[44]

章鱼墨汁是粘稠的混悬液，每毫升中含200mg球形颗粒，有些章鱼可连续六次往外喷射，储积“墨汁”需要半个多小时的时间[45]。墨汁的化学成分为黑色素（吲哚醌）和蛋白多糖复合体[46]，还有麻痹敌人的毒素，对人类无害可食用，甚至可以作为写毛笔字用的墨汁。

生命周期

繁殖

 
一个章鱼幼体

章鱼是雌雄异体的，它们有一个与体腔（英语：Coelom）相连的性腺。章鱼的睾丸或卵巢都与各自位于外套膜内的生殖孔（英语：gonopore）相连。[16]章鱼的视腺（英语：Optic gland）会分泌荷尔蒙，促使性成熟与产生配子。视腺可能受周围环境，例如温度、光照和养分的影响，从而影响繁殖时间与生命周期。[18][47]

当章鱼进行繁殖时，雄性个体会使用一根被称为化茎腕（英语：Hectocotylus）的特殊触手，精包从化茎腕尖端转移到雌性的外套膜内。[48]底栖章鱼的化茎腕通常为右侧第三根触手，其上有一个勺状的凹陷，近尖端有特殊的吸盘。在大多数章鱼中，受精过程发生在外套膜内。

寿命

章鱼的寿命相对较短，有些品种甚至只存活 6 个月时间。体型最大的章鱼之一，北太平洋巨型章鱼的生命周期大约为 5 年。章鱼的生命长短主要取决于繁殖时间。[49]章鱼生命最后阶段为衰老时期，此时它们损伤的体细胞不会被修复或替换，这个时期可能持续数星期到数月。雄性章鱼的衰老时期开始于它们交配完成后，雌性章鱼的衰老时期开始于产卵完成。雌性章鱼会使用这最后的一段时间保护自己的胚胎发育，直到它们孵化完成。衰老期间的章鱼不会进食，它们的身体变得虚弱，不再有能力自我保护，很可能被其它动物捕食。[50]太平洋巨型条纹章鱼（英语：Larger Pacific striped octopus）是个例外，它们可以在两年内进行多次繁殖。[49]

章鱼视腺（英语：Optic gland）分泌的激素促使生殖器官成熟，但也导致消化腺的失活，进而导致无法进食，最后饥饿而死。[50]有实验在章鱼产卵后移除它们的视腺，发现章鱼停止了育雏（英语：Broodiness）行为，继续进食，生长加快，寿命显著延长。这或许表明，章鱼在自然状态下的较短寿命是为了防止族群规模的过度增长。[51]

分布

 
生活在夏威夷海底的蓝章

章鱼广泛分布于世界各大洋的热带及温带海域，不同的章鱼品种适应不同的海洋环境。大多数青少年期的章鱼生活在较浅的潮池。蓝章生活在珊瑚礁生态系统；船蛸漂浮于远洋带；刺断腕蛸（英语：Abdopus aculeatus）生活在靠近海岸的海草环境中。有些章鱼适应了寒冷、黑暗的深海环境，深海多足蛸被发现于海底 1000 米处，热液火神蛸被发现生活在海底 2000 米处的热泉喷口。[18]有翅亚目通常生活于深海栖息地。[1]尽管研究者发现了一些生活于半深海带和深海带的章鱼，但至今只有一只生活在超深渊带的章鱼被记录在案，这只章鱼属于烟灰蛸属，被发现于 6,957 米下的海底。[52]目前尚未发现生活在淡水环境中的章鱼品种。[53]

章鱼为温带性软体动物，适应水温不能低于7℃，海水比重1.021最为适宜，低盐度的环境会死亡。大部分的章鱼都生活在海底的洞穴内，甚至在洞穴内等待猎物出现。

习性

章鱼都有变色能力，这种变色能力来自章鱼体内的色素细胞，当遇到危险及静止时，有伪装的作用，藉以逃避敌人及伺机猎食[54][55]。章鱼具有发达的大脑。将食物放在一个有盖的玻璃瓶子内，实验人员示范打开瓶盖，再放入章鱼的鱼缸，章鱼会学习并尝试打开瓶盖进食。

章鱼是肉食性的，食物包括螃蟹、鱼类、贝类、海星，大型的章鱼甚至捕食龙虾、大鱼及中小型的鲨鱼[56]。章鱼的天敌不多，鯙是少数能压倒性制伏章鱼的海洋天敌，它们能将章鱼的触手逐一咬断。当章鱼遇到天敌时，会喷出墨汁逃走，或者以变色伪装。章鱼的触手如被折断，不久后可以重新长回。另外，章鱼有喜欢钻进任何的洞穴内的习性，因此一些渔民（特别是日本的渔民）会以此特制出沉在海底的陶制蛸壶（日语：蛸壺），章鱼进入蛸壶后便无法逃出来。

在非交配时期，大多数章鱼都独自活动，[57]但也有少数章鱼偏好集体活动，它们会时常聚集在一起，频繁交流，发送信号，保护配偶，或是将某些成员逐出社群。章鱼聚集的原因可能是由于当地食物充足，再加上可选的定居点有限。[58]其中，太平洋巨型条纹章鱼（英语：Larger Pacific striped octopus）（LPSO, Larger Pacific Striped Octopus）被认为是最具社会性的章鱼，曾有记录到多达40位成员的 LPSO 社群。[59][60]章鱼倾向选择坚硬的掩藏物作为栖息处，例如岩石的缝隙，有些章鱼品种也会选择在沙子或淤泥中挖洞作为巢穴。章鱼没有领地意识，但它们仍偏向于在栖息处附近活动，它们有时会到远处寻找食物。章鱼可以借助导航能力回到巢穴，而不必依照原路返回。[61]章鱼不是迁徙性动物。[19]

章鱼会把捕获的猎物带回巢穴。有时章鱼捕获的猎物超出了自己的食物需求，它会将这些多余的尸体与食物残渣丢在巢穴周围。有时，鱼、螃蟹、软体动物和棘皮动物会聚集在章鱼巢穴周围，与它一同分享这些食物，这些小动物有些是食腐者，有些则是章鱼捕食过程中的幸存者。[62]在十分罕见的情况下，章鱼会与其它物种相互合作，会将其它鱼类视为自己的搭档。它会通过用触手拍打的方式来调整狩猎目标的群体组成，以及引导合作搭档的行为。[63]

捕食

 
一只边蛸正在捕食螃蟹

几乎所有种类的章鱼都是肉食者。栖息于海底的章鱼主要捕食甲壳动物和多毛纲，并且也捕食其它一些软体动物，例如海螺和蛤蜊。生活在开放海域的章鱼主要捕食对虾、鱼类和其它头足类。[64]太平洋巨型章鱼的食谱包括双壳纲软体动物，例如鸟尾蛤、蛤蜊、扇贝，以及一些甲壳类动物，例如螃蟹和蜘蛛蟹。章鱼一般不会捕食玉螺，因为它们太大了，章鱼也不会捕食帽贝、岩扇贝（英语：Crassadoma）、多板纲和鲍鱼，因为它们十分紧密的依附在岩石上，难以采集。[62]

底栖（生活在海底）章鱼通常在岩石间活动，并且可以穿过岩石的缝隙。章鱼可以借助喷射冲向猎物，并使用触手上的吸盘固定猎物，将其拉到嘴边。小型猎物可以被触手基部的网状结构完全包裹。针对螃蟹等甲壳类动物，章鱼会向它们注射一种麻痹性的唾液，然后凭借尖利的喙将其肢解。[17][64]当捕食带壳的软体动物时，章鱼会尝试将它们的外壳掰开，或是在壳上钻一个洞，向里面注入神经毒素。过去人们曾以为章鱼是使用齿舌在贝壳上钻洞的，但现在已经证明，这个过程用到了章鱼唾腺凸起处的微型牙齿，并且它们的唾液中还会分泌出一种可以分解碳酸钙的酶。普通章鱼大约需要花费三个小时才能在甲壳上钻出一个直径 0.6 毫米的洞。一旦外壳被穿透，甲壳类猎物几乎瞬间死亡，随后其肌肉就会松弛，章鱼能够轻易地移除其中的软组织。针对螃蟹的捕食也是同样的方式：章鱼会尝试穿透硬壳螃蟹的外壳，而软壳的螃蟹则直接被撕碎。[65]

部分章鱼品种也有其它捕食方式。例如烟灰蛸属的齿舌已退化甚至消失，所以它们偏向于将猎物整个吞下。[25]在居住于深海的十字蛸属中，大多数用于控制触手吸盘的肌肉已经被发光器所取代，它们借助光线引诱猎物到嘴边，而这也使得它们成为了少数具备发光能力的章鱼之一。[66]

运动

 
章鱼游泳时，触手落在后面

一般情况下，章鱼的移动缓慢，他们主要依靠肢体爬行，有时也会以头部向前的姿态游动。除了爬行和游泳，章鱼还会使用喷射（英语：Jet propulsion）（背向游动）的方式实现快速移动。[67]日常状态下，章鱼更偏向于使用触手在坚硬或柔软的海床上爬行。在爬行时，章鱼会向前伸出几根触手，触手端部的吸盘依附到前方的地面上，然后章鱼以这几根触手上强壮的肌肉作为支撑，将身体向前拉动，其余的触手可以帮助推动身体的移动。这一步移动完成后，位于章鱼身体后方的触手向前伸出，吸附到前方地面，原先吸附的吸盘脱离，重复爬行的过程。爬行时章鱼的心率几乎加倍，它需要大约10到15分钟的休憩才能回归到正常状态下的生理水平。[20]

大多数章鱼采用从虹吸管喷水的方式实现快速游动。这背后的物理学原理是，虹吸管快速喷水的过程会为章鱼带来一股反作用力，从而推动它向反方向运动。[68]这种运动方式的方向取决于虹吸管的朝向。章鱼游泳时头部朝前，虹吸管朝后，但当它喷射前进时，外套膜位于最前部，虹吸管向着头部，触手拖在后面，整体呈现出纺锤形的外观。在一些章鱼品种中，他们使自己的背侧与腹部相平行，并利用侧向伸出的触手来游动，这种姿态可以为它们提供额外的升力，速度也更快。章鱼的喷射移动是用来逃避危险的，它并不具备在生理上的优势，因为这个过程或给外套膜带来很大的压力，心脏暂时停止跳动，可能会导致缺氧。[67]

 
带鳍章鱼的运动

有翅亚目无法使用喷射方式前进，它们依靠自己的鳍来移动。当鳍展开，它们可以获得额外的浮力，借此悬浮在水中。它们也可以通过快速收缩触手和周边的网状结构来作出“起飞”的动作。另一种运动形式是 "抽动"，它们周期性的对称收缩网状结构中的肌肉，蠕动前进。

在2005年的一次研究中，科学家发现断腕蛸属（英语：Abdopus）（Adopus aculeatus ）和条纹蛸（双章鱼属，Amphioctopus marginatus）的章鱼会采用两足行走的方式移动，同时在移动过程中模仿植物的形态。[69]研究者认为，这种移动方式可以帮助章鱼快速远离潜在捕食者，同时又不至于引起它们的注意。[67]有些章鱼可以短暂的离开水体，从而在海洋与潮汐池塘之间穿行。[18][70]条纹蛸在携带椰壳时会采用“高跷步行”的移动方式，它的身体蜷缩在椰壳里，向下伸出两条触手行走，其余的触手保持静止。[71]

伪装

蓝章在游动过程中改变皮肤的颜色和纹理

章鱼在猎食或是躲避捕食者时会采用变色伪装的策略。章鱼拥有特化的皮肤色素细胞，它们可以根据需要改变皮肤的颜色、透明度或反射性。这些色素细胞可能包含黄色、橙色、红色、棕色或是黑色的色素，大部分章鱼拥有这些色素中的三种，少部分拥有两种或是四种色素。其它种类的色素细胞还包括彩虹色素细胞（iridophore）和白色素细胞（leucophores）。[72]章鱼也会通过变色来与同类交流，或是发出警告。[18]

章鱼可以制造类似水波的暗色变化条纹，这种变色方式被称为“云层飘动”。当它们改变皮肤颜色时，皮肤上的肌肉纹理也会有所变化，以达成更好的伪装效果。在有些章鱼品种里，外套膜可以表现出类似水藻的尖刺外观，而在另一些品种里，由于皮肤内部结构限制，它的色彩总体统一，纹理变化也有限。相比深海品种，生活在浅海区域的日行性章鱼有更复杂的皮肤结构。[18]

章鱼有时会采用一种被称为“滚石”的技巧，它们先是改变外表，使其类似一块石头，然后在开阔区域中以接近周围水流的速度滚动前进。[73]

防卫

 
大西洋白斑章鱼受到威胁时皮肤会转为红色，上面布满高对比度的白色斑点。

除人类以外，章鱼的天敌还包括一些鱼类、海鸟、海獭、海狮、鲸，以及其它头足类动物。[74]章鱼最典型的防卫行为是变色伪装，有些章鱼也会展示警告色或是虚张声势行为（英语：Deimatic behaviour）。[18]章鱼大约有40%的时间都待在自己的巢穴，当潜在威胁接近时，章鱼会伸出触手调查情况。一项研究显示，在受调查的北太平洋巨型章鱼中，66%的个体身上有伤疤，50%的个体有残缺的肢体。[74]蓝圈章鱼有剧毒，当它感到威胁，它会展示出蓝色的圈装皮肤花纹来警告对方。[75]大西洋白斑章鱼受到威胁时皮肤会转为红色，上面布满高对比度的白色斑点。[76]这种色彩警示也会伴随有肢体或鳍的伸展，借此向对方展示更大的体型，增加自己的威胁性。[77]

当章鱼发现自己被盯上时，它们在逃跑的同时还通过会喷出墨水来转移捕食者的注意力。墨水被认为可以降低捕食者的嗅觉能力，降低它们通过气味搜寻猎物的能力。墨水形成的浑浊水团也可能会使捕食者将其误判为章鱼，或者诱使他们冲入墨水之中。[78]

受到攻击时，章鱼可能会舍弃一根触手，这类似壁虎舍弃尾巴的行为。断落的触手仍能受到刺激，并根据有限的感知作出运动，这可能会分散捕食者的注意。[79]章鱼的触手可以再生。[18]

拟态章鱼可以结合高度灵活的肢体以及变色能力来模仿其它更具危险性的动物，例如狮子鱼、海蛇和鳗鱼。[80][81]

疾病

目前对章鱼的疾病与寄生虫研究不多。已知头足类是许多绦虫纲、线虫、桡足亚纲的中间或最终宿主，已被鉴别出 150 种原生和后生动物寄生虫。[82]二胚虫目被发现于许多品种章鱼的肾小管，[83]尚不清楚它们与章鱼之间是共生还是寄生关系。真球虫目下的Aggregata属（英语：Aggregata）寄居在章鱼肠道，它可以给宿主带来严重的疾病。章鱼有先天免疫系统，它们的免疫细胞（英语：Hemocyte (invertebrate immune system cell)）通过吞噬、封装（英语：Cell encapsulation）、渗透（英语：Infiltration (medical)）、细胞毒性等方式隔离或摧毁病原体。章鱼的免疫细胞在处理外部伤口时也有十分重要的作用。相比野外个体，饲养状态下的章鱼更容易受到病原的侵袭。[84]慢弧菌（英语：Vibrio lentus）是一种革兰氏阴性菌，它可以造成章鱼皮肤损伤，将肌肉暴露在外部环境，可能导致章鱼死亡。[85]

智力

章鱼的智力多寡长久以来一直为科学家所争论[86][87][88]，迷宫等相关解谜实验显示章鱼具有短期记忆和长期记忆[89]，有假说认为章鱼几乎所有的行为都是由学习得来的，而不是靠天生的本能行为。因为章鱼无法从亲代那边学习到任何行为，幼年的章鱼间也几乎无任何交流。

章鱼具有相当复杂的神经系统，但是脑部只占一部份，三分之二都位于其腕足，这让章鱼的腕足具有许多复杂的自发性动作。章鱼复杂的反射动作显示章鱼至少有三种层次的神经控制系统。某些章鱼物种，例如拟态章鱼，会去模仿其他海中生物的移动方式。

在实验室中，章鱼可以被训练，使其能够快速地分辨不同的形状的物体[90]。章鱼也被认为可能具有观察学习的能力，此外也被观察到似乎具有游戏的行为，它甚至能够登上渔船，偷取上面的螃蟹。水族馆里的章鱼经常会逃脱，或是到其它水箱里寻找食物。[70][91][92]章鱼具备使用工具的能力，目前发现有四只纹理章鱼身上携带著椰子壳，并利用椰子壳当做栖身之所[93][94][95]。

与人类的关系

文化影响

 
带有章鱼装饰的米诺斯粘土花瓶，距今3500年

远古时期居住在沿海地区的人类了解章鱼的存在，他们艺术作品中偶尔会出现章鱼的形象。例如，考古学家曾在克诺索斯发现一尊青铜时期的米诺斯文明石像，这个作品的历史大约在公元前1900-1100年，描绘了一位渔夫拿着章鱼的情境。[96]希腊神话中恐怖的蛇发女妖或许也是受到了章鱼外形的启发，章鱼符合神话中对美杜莎头部的描绘——凸出、尖锐的喙，以及许多蛇状触手般的长发。[97]北欧神话中的挪威海怪也时常被描绘为一只身形庞大的章鱼，它被收录在卡尔·林奈1735年出版的第一版《自然系统》中。[98]夏威夷创世颂歌《库木利波（英语：Kumulipo）》的一个解读认为，章鱼是前一个世界的幸存者。[99][100][101]日本阿伊努族传说中的Akkorokamui（英语：Akkorokamui）（日语：アッコロカムイ）也通常被表述为一只巨大的章鱼，它在神道教中受到崇拜。[102]

在维克托·雨果的作品《海上劳工》中，与章鱼战斗的场景占据了很大的篇幅。伊恩·弗莱明创作于1966年的短篇小说集《八爪女与黎明生机》以及1983年的衍生电影《铁金刚勇破爆炸党》的灵感也源于雨果的这部小说。[103]日本的春宫图《章鱼与海女图》描绘了海人与一大一小两只章鱼的交媾行为[104][105]这幅画开创了触手攻击艺术主题的先例。[106]生物学家PZ迈尔斯（英语：PZ Myers）在他的博客Pharyngula（英语：Pharyngula (blog)）里指出，章鱼似乎极不寻常的出现在大量涉及女性、触手和裸露乳房的“特殊”插画中。[107][108]

因为章鱼从其中心伸出众多触手的外表，它的形象有时也被视为具有强大操纵力的组织、公司或国家的象征。[109]

危险性

 
一只巨型章鱼攻击船只的艺术图，由软体动物学家皮埃尔·德·蒙福特在1801年绘制

尽管章鱼一般会避免与人类照面，但仍有许多章鱼袭击（英语：Cephalopod attack）的事件被记录在案。例如，有记录一只2.4米的太平洋章鱼，它几近完美的伪装自己，“猛冲”向潜水员并“拉扯”摄像机，另一位同行的潜水员记录下了这次事件的视频。[110]所有品种的章鱼都带有毒液，但只有蓝圈章鱼的毒液会对人类造成生命威胁。[111]在蓝圈章鱼的活动区域，从澳大利亚到印度洋-太平洋海域东部，每年都有报告咬伤人类的案例，伤口一般很小，通常没有痛感。章鱼的毒液似乎可以通过长时间的接触而直接渗进皮肤，无需借助刺穿的伤口。毒液包含河豚毒素，它能通过阻断神经细胞的动作电位来造成肌肉麻痹，引起脑缺氧，进而导致死亡。目前还未发现对应的解毒剂，但如果可以为患者装备辅助呼吸装置，他们可以在24小时内自行康复。[112][113]曾有记录到其它品种的饲养环境章鱼咬伤人类的案例，伤口会引发肿胀，一至两天内可以消退。[17]

捕捉与食用

 
日本人用来捕捉章鱼的蛸壶
主条目：章鱼料理

世界各地都有捕捉章鱼作为食物的习俗。自1986年到1995年，全球章鱼的年捕捉量从 245,320 吨增加到了 322,999 吨，[114]并在2007年达到了最高峰 380,000 吨，而到2012年则相对下降了10%左右。[115]捕捉章鱼的方法包括垂钓、制作陷阱、拉网、徒手抓捕，等等。[114]在许多文化中，章鱼都被作为一种重要的食物，例如地中海地区和日本。[116]章鱼的触手或是其它部位有多种不同的烹饪方式，这取决于章鱼品种或地理位置的差异。有些地区（例如美国的部分区域）会食用活体章鱼，[117][118]动物福利组织反对这种习俗，他们认为章鱼具备感知痛苦的能力。[119]章鱼对食物的转化效率要高于禽类，这使得章鱼养殖（英语：Octopus aquaculture）成为了一项潜在的产业。[120]章鱼有时会跑到人类的渔网中寻找食物，如果它们不能及时逃脱，就很可能被顺带捕获。[121]

以章鱼为食材的料理包括：章鱼烧、明石烧、韩式活章鱼、章鱼刺身，等等。

科学与技术

古希腊哲学家亚里士多德认为，章鱼的变色能力同时起到伪装与发送信号的功能，他在《动物志》中写道：“章鱼......通过改变自己的皮肤颜色与周围石头相符，借此来寻找猎物；它在受到警告时也是如此。”[122]亚里士多德曾记录章鱼具有一根特殊的触手，他认为这根触手的目的可能是用于交配。这个假说直到19世纪才被证实。1829年，法国动物学家乔治·居维叶错误的以为这根触手是寄生虫，并将其命名为一个新物种：Hectocotylus octopodis。[123][124]其他动物学家认为这根触手可能是个精囊，德国动物学家海因里希·穆勒（英语：Heinrich Müller (physiologist)）相信这根触手是被“设计”用于交配时吸附固定的。1856年，丹麦动物学家乔珀托斯·史汀史翠普演示了它如何被用于运送精子，并且很少被用于吸附。[125]

在生物学中，章鱼提供了许多有价值的研究方向，例如肢体再生、皮肤变色、分布式神经系统，以及158种原钙黏蛋白（人类只有58种），这种蛋白指导了神经元的相互连接。加州双斑蛸的基因组已被测序，可以探索其分子演化过程。[30]章鱼独立演化出了与哺乳类相似的智力，哲学家彼得·戈弗雷-史密斯（英语：Peter Godfrey-Smith）曾将章鱼作为比较对象，以探究智力的本质[126]，并猜测外星智慧生命的形式。[127]这些研究包括章鱼使用高度的身体灵活性，并结合问题解决能力来逃离实验室或者水族馆的行为。[128]

鉴于章鱼高度发达的智力水准，有些国家将其列入了非麻醉状态不可进行动物实验的列表。自1993年-2012年，普通章鱼是英国1986动物（科学研究）法案（英语：Animals (Scientific Procedures) Act 1986）中唯一的无脊椎动物。从2012年起，为了符合欧盟指令，该法案将保护对象扩展到了所有的头足类动物。[129][130]

有些机器人项目旨在模仿章鱼的特征。章鱼的触手可以在不受中央神经系统的控制下自主行动。2015年，一个意大利的科学团队制造了一个软体机器人，它仅需极少量计算就可实现抓取与游泳的行为。[131][132]2017年，德国的一家公司制造了一个自动手臂，上面附有由气动控制的硅脂吸盘。这个手臂可以实现抓取金属管、杂志、小球，或是将瓶子里的水倒进杯子。[133]

参见

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延伸阅读

[编]

  《钦定古今图书集成·博物汇编·禽虫典·章鱼部》，出自陈梦雷《古今图书集成》
 
维基物种上的相关信息：八腕目
 
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