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遼翼龍屬

遼翼龍（學名：Liaodactylus）是濾食性梳頜翼龍科翼龍的一個屬，生存於晚侏羅世的中國。屬下包括單一物種原始遼翼龍（L. primus），由周長付等人於2017年描述。作為一種適應濾食生活的動物，遼翼龍擁有約150顆緊密排列的梳形長牙。它是已知最早的梳頜翼龍科，也是燕遼生物群發現的首個濾食性翼龍。較晚或更為特化的梳頜翼龍科與遼翼龍的不同之處在於吻部更長、顱骨孔更小、牙齒更多。在梳頜翼龍科中，遼翼龍與歐洲的梳頜翼龍屬最為近緣。

遼翼龍屬
化石時期：牛津階，160 Ma
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正模標本顱骨
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 蜥形綱 Sauropsida
目： †翼龍目 Pterosauria
科： †梳頜翼龍科 Ctenochasmatidae
屬： †遼翼龍屬 Liaodactylus
Zhou et al., 2017
模式種
†原始遼翼龍
Liaodactylus primus
Zhou et al., 2017

發現與命名

 
遼翼龍模式產地地圖及其在地層柱狀剖面圖（英語：Stratigraphic column）中的位置

本屬僅有一件已知標本即正模標本PMOL-AP00031，現保存於遼寧古生物博物館。此標本由完整的顱骨、下頜及前兩節頸椎組成，出土於中國遼寧省建昌縣大西山村以西約500公尺（1,600英尺）處的露頭。這些露頭被認為屬於晚侏羅世的髫髻山組，根據氬氬定年法（英語：Argon–argon dating），其年代泛圍應介於161.8 ± 0.4至159.5 ± 0.6百萬年前（牛津階）之間。[1][2][3]然而2023年一項研究表明這些沉積物應屬海房溝組（英語：Haifanggou Formation）。[4]

本屬由周長付等人於2017年描述。屬名組合遼寧省簡稱「遼」及希臘語dactylos（手指），後者是翼龍類學名的常用後綴。種小名primus取自拉丁語，指遼翼龍的生存年代較其它梳頜翼龍科更早。[1]

描述

吻部、頜骨及牙齒

遼翼龍頭部細長，顱骨長13.3公分（5.2英寸）、頜骨長11.7公分（4.6英寸）。[1]除此之外，吻部長度為顱骨全長的49.1%，鼻眶前孔（由鼻骨與眶前孔融合而成，常見於單窗孔類所有成員[5][6]）長度占顱骨的31%。在更多原始梳頜翼龍科中，鼻眶前孔要比顱骨小很多，如南翼龍的鼻眶前孔僅占顱骨長度的10-12%；吻部也要更長，如南翼龍吻長超出顱骨的85%。[7]下頜骨的融合部位即齒骨聯合（英語：Mandibular symphysis）也要短於其它梳頜翼龍科，僅為頜骨長度的30.5%。從形態學上來看，吻部兩側平行（與頜翼龍末端呈勺形的吻部不同），下頜骨大部分主要由齒骨組成，發育良好的後關節突由隅骨形成，與其它梳頜翼龍科相似。[1]

遼翼龍口中生有眾多等間距緊密排列且向外傾斜的針形長牙，雙顎共計152顆牙齒。其數量多於頜翼龍（128–136）、與格格翼龍相仿（150），[8]但遠少於梳頜翼龍（200-552）[9]和南翼龍（近一千顆）。[7]牙齒沿下頜向後依次變短，最終在齒列後部變為較短的釘狀牙齒；齒列後部對應鼻眶前孔前1/3處，在梳頜翼龍科中較為罕見（後者齒列通常在眶前孔之前截止）。每個頜骨前端的第一顆牙齒稍短，長度僅為第二顆牙齒的一半。這些牙齒在雙顎閉合時相互咬合，共同組成一個用於濾食的梳狀複合結構。[1][10]

顱骨側面及齶

在梳頜翼龍科中，遼翼龍顴骨很窄，尤其是在碩大眼眶下方的區域。顴骨具有三種突起：非常長且逐漸變細並構成鼻眶前孔底緣的後三分之二的前突、垂直的眶突及與眶突相比非常長且成角度的顳突。該骨骼輕微彎曲，使眼眶下方的下頜邊緣變彎。顴骨背面的顳突與相鄰的方軛骨大面積融合。在顱骨更靠後的區域，隅骨在上方與鱗狀骨連接、在下方與下頜骨連接；像其它梳頜翼龍科一樣，隅骨後部的長軸成角誇張，與頜骨邊緣成160°角。頜關節位於眼眶正下方。[1]

上頜骨背面的齶形成一個背面有着深缺刻的寬闊骨軸，進而形成眶下孔的一部分。眶下孔中線上的小突起代表與上頜骨接觸的齶骨。外翼骨有三個尖頭，側突封閉眶下孔後部，前突與齶部骨軸的突起相連，後突與翼骨重疊並形成翼骨-外翼骨孔的一部分，後者與眶下孔之間由翼骨的一塊骨片隔開；頜翼龍擁有相同的骨片，儘管要短得多。[11][12]至於翼骨本身，該骨骼沿中線擴張並向後突出以連接基蝶骨和隅骨。[1]

腦殼及椎骨

腦殼頂部由融合良好的額骨與頂骨組成，後者在靠近背面的區域劇烈下曲，從而形成圓潤的顱骨後部。顱骨背面的基蝶骨短而寬、呈平板狀，前端有寬闊的U形缺刻。缺刻兩側有堅固的基蝶骨突與翼骨和隅骨相接。此外，基蝶骨向後逐漸變窄並與基枕骨重疊。基枕骨上與椎骨相連的枕髁（英語：Occipital condyles）呈球形，因此當椎骨鉸接時用於連通脊髓的孔洞即枕骨大孔（英語：Foramen magnum）被隱藏。枕髁前面沿基枕骨中線有一粗糙的嵴。[1]

至於頸椎本身，寰椎與樞椎融合但有可見骨縫（英語：Suture (anatomy)）。寰椎前面有一發育較弱的小型前寰椎，前寰椎對稱且呈板狀，在其前方有一處突起。與球形枕髁對應的是寰椎的杯狀關節。寰椎長有突出的神經棘，樞椎上的神經棘卻並不暴露在外。樞椎後方的髓弓生有後關節突（英語：Articular processes）以連接下一節頸椎。[1]

分類

周長付等人於2017年根據系統發育分析將本屬歸入梳頜翼龍科。本屬在鱗狀骨處的顱骨高度、在頜關節處的顱骨高度以及鼻眶前孔水平吻長的相對比例與該科其它屬相同，此外，就形態特徵而言，兩者均有指向後方及下方的後關節突。在梳頜翼龍科中，遼翼龍與梳頜翼龍最為近緣，兩者頜骨-顱骨長度比例相同，且皆有向外傾斜的牙齒。該分析中的分支圖複製如下：[1][5]

翼手龍亞目 Pterodactyloidea
 

藏龍屬 Kryptodrakon

 
 
真翼手龍下目 Eupterodactyloidea
 

無齒翼龍超科 Pteranodontoidea

 
 

神龍翼龍超科 Azhdarchoidea

 
 
古翼手龍下目 Archaeopterodactyloidea
 

德國翼龍科 Germanodactylidae

 
 
 

翼手龍科 Pterodactylidae

 
 
 

高盧翼龍科 Gallodactylidae

 
梳頜翼龍科 Ctenochasmatidae
 
 

頜翼龍亞科 Gnathosaurinae

 
 

莫干翼龍亞科 Moganopterinae

 
 
 
 

南翼龍族 Pterodaustrini

 
 
 

梳頜翼龍屬 Ctenochasma

 
 

遼翼龍屬 Liaodactylus

 
 
 
 
 
 
 
 
 

古生態學

主條目：髫髻山組

遼翼龍來自燕遼生物群——一個包括至少40個物種的多種保存完好的侏羅紀動物化石群。燕遼生物群已發現大量其它翼龍，包括喙嘴翼龍科的強壯建昌頜翼龍與郭氏青龍翼龍；蛙嘴龍科的木頭凳樹翼龍與寧城熱河翼龍；達爾文翼龍類的威氏翼手喙龍；悟空翼龍科的模塊達爾文翼龍與李氏悟空翼龍及疑似的玲瓏塔古帆翼龍，[13]此外還有眾多其它物種。[1][14]遼翼龍代表燕遼生物群的首個濾食性翼龍。[1][10]燕遼群的恐龍包括擅攀鳥龍科的寧城樹息龍、胡氏耀龍及奇翼龍；近鳥類的赫氏近鳥龍、道虎溝足羽龍及鄭氏曉廷龍。[14][15]

燕遼群亦保存有非主龍類。哺乳形類包括纖細遼獸（英語：Liaotherium）、單齒滿洲獸（英語：Manchurodon）、粗壯假碾磨齒獸（英語：Pseudotribos）、遠古翔獸、獺形狸尾獸、短指挖掘柱齒獸（英語：Docofossor）、詹氏木賊獸（英語：Arboroharamiya）、哺乳形巨齒獸（英語：Megaconus）、玲瓏仙獸、宋氏仙獸、陸氏神獸及中華侏羅獸。[16][17]此外還有：蜥蜴，包括「楊氏矢部龍（英語：Yabeinosaurus）」、[18]一種未描述的鱷形超目；蠑螈，包括天義初螈、奇異熱河源、道虎溝遼西螈（英語：Liaoxitriton）及中華胖螈（英語：Pangerpeton）；[19]魚類，包括洪氏遼鱘（英語：Liaosteus）及一種褶鱗魚科成員。[14][20]

就環境而言，髫髻山組代表了針葉林、蘇鐵及蕨類林地。植物物種包括馬尾類的蟹形新蘆木（英語：Neocalamites）、納氏新蘆目及木賊屬未定種；樹蕨類的膜蕨形錐葉蕨（英語：Coniopteris）及馬氏錐葉蕨；蘇鐵目的巨型擬查米亞、神秘的裸子植物克氏茨康葉（英語：Czekanowskia）、堅直茨康葉及獨特擬刺葵（英語：Phoenicopsis）；銀杏類的哈薩克楔銀杏（英語：Sphenobaiera）；柏科的建昌原始落羽杉形木（英語：Protaxodioxylon）；以及分類不明的松柏門佩氏異木（英語：Xenoxylon）。[20][21]總之，這些植物表明當地擁有涼爽、溫和、潮濕的季節性氣候，平均溫度低於15°C。[20]這與當時全球變冷的趨勢相一致，[22]但與較早期海房溝組溫暖乾燥的氣候相反。[23]

參考資料

  1. ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 1.11 Zhou, C.-F.; Gao, K.-Q.; Yi, H.; Xue, J.; Li, Q.; Fox, R.C. Earliest filter-feeding pterosaur from the Jurassic of China and ecological evolution of Pterodactyloidea. Royal Society Open Science. 2017, 4 (2): 160672. PMC 5367317  . PMID 28386425. doi:10.1098/rsos.160672. 
  2. ^ Chang, S.-C.; Zhang, H.; Renne, P.R.; Fang, Y. High-precision 40Ar/39Ar age constraints on the basal Lanqi Formation and its implications for the origin of angiosperm plants. Earth and Planetary Science Letters. 2009, 279 (3): 212–221. doi:10.1016/j.epsl.2008.12.045. 
  3. ^ Chang, S.-C.; Zhang, H.; Hemming, S.R.; Mesko, G.T.; Fang, Y. 40Ar/39Ar age constraints on the Haifanggou and Lanqi formations: When did the first flowers bloom?. Geological Society, London, Special Publications. 2014, 378: 277–284. S2CID 130562173. doi:10.1144/SP378.1. 
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  5. ^ 5.0 5.1 Andres, B.; Clark, J.; Xu, X. The Earliest Pterodactyloid and the Origin of the Group. Current Biology. 2014, 24 (9): 1011–1016. PMID 24768054. doi:10.1016/j.cub.2014.03.030  . 
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