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辽翼龙属

辽翼龙（学名：Liaodactylus）是滤食性梳颌翼龙科翼龙的一个属，生存于晚侏罗世的中国。属下包括单一物种原始辽翼龙（L. primus），由周长付等人于2017年描述。作为一种适应滤食生活的动物，辽翼龙拥有约150颗紧密排列的梳形长牙。它是已知最早的梳颌翼龙科，也是燕辽生物群发现的首个滤食性翼龙。较晚或更为特化的梳颌翼龙科与辽翼龙的不同之处在于吻部更长、颅骨孔更小、牙齿更多。在梳颌翼龙科中，辽翼龙与欧洲的梳颌翼龙属最为近缘。

辽翼龙属
化石时期：牛津阶，160 Ma
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正模标本颅骨
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
目： †翼龙目 Pterosauria
科： †梳颌翼龙科 Ctenochasmatidae
属： †辽翼龙属 Liaodactylus
Zhou et al., 2017
模式种
†原始辽翼龙
Liaodactylus primus
Zhou et al., 2017

发现与命名

 
辽翼龙模式产地地图及其在地层柱状剖面图（英语：Stratigraphic column）中的位置

本属仅有一件已知标本即正模标本PMOL-AP00031，现保存于辽宁古生物博物馆。此标本由完整的颅骨、下颌及前两节颈椎组成，出土于中国辽宁省建昌县大西山村以西约500米（1,600呎）处的露头。这些露头被认为属于晚侏罗世的髫髻山组，根据氩氩定年法（英语：Argon–argon dating），其年代泛围应介于161.8 ± 0.4至159.5 ± 0.6百万年前（牛津阶）之间。[1][2][3]然而2023年一项研究表明这些沉积物应属海房沟组（英语：Haifanggou Formation）。[4]

本属由周长付等人于2017年描述。属名组合辽宁省简称“辽”及希腊语dactylos（手指），后者是翼龙类学名的常用后缀。种小名primus取自拉丁语，指辽翼龙的生存年代较其它梳颌翼龙科更早。[1]

描述

吻部、颌骨及牙齿

辽翼龙头部细长，颅骨长13.3厘米（5.2吋）、颌骨长11.7厘米（4.6吋）。[1]除此之外，吻部长度为颅骨全长的49.1%，鼻眶前孔（由鼻骨与眶前孔融合而成，常见于单窗孔类所有成员[5][6]）长度占颅骨的31%。在更多原始梳颌翼龙科中，鼻眶前孔要比颅骨小很多，如南翼龙的鼻眶前孔仅占颅骨长度的10-12%；吻部也要更长，如南翼龙吻长超出颅骨的85%。[7]下颌骨的融合部位即齿骨联合（英语：Mandibular symphysis）也要短于其它梳颌翼龙科，仅为颌骨长度的30.5%。从形态学上来看，吻部两侧平行（与颌翼龙末端呈勺形的吻部不同），下颌骨大部分主要由齿骨组成，发育良好的后关节突由隅骨形成，与其它梳颌翼龙科相似。[1]

辽翼龙口中生有众多等间距紧密排列且向外倾斜的针形长牙，双颚共计152颗牙齿。其数量多于颌翼龙（128–136）、与格格翼龙相仿（150），[8]但远少于梳颌翼龙（200-552）[9]和南翼龙（近一千颗）。[7]牙齿沿下颌向后依次变短，最终在齿列后部变为较短的钉状牙齿；齿列后部对应鼻眶前孔前1/3处，在梳颌翼龙科中较为罕见（后者齿列通常在眶前孔之前截止）。每个颌骨前端的第一颗牙齿稍短，长度仅为第二颗牙齿的一半。这些牙齿在双颚闭合时相互咬合，共同组成一个用于滤食的梳状复合结构。[1][10]

颅骨侧面及腭

在梳颌翼龙科中，辽翼龙颧骨很窄，尤其是在硕大眼眶下方的区域。颧骨具有三种突起：非常长且逐渐变细并构成鼻眶前孔底缘的后三分之二的前突、垂直的眶突及与眶突相比非常长且成角度的颞突。该骨骼轻微弯曲，使眼眶下方的下颌边缘变弯。颧骨背面的颞突与相邻的方轭骨大面积融合。在颅骨更靠后的区域，隅骨在上方与鳞状骨连接、在下方与下颌骨连接；像其它梳颌翼龙科一样，隅骨后部的长轴成角夸张，与颌骨边缘成160°角。颌关节位于眼眶正下方。[1]

上颌骨背面的腭形成一个背面有着深缺刻的宽阔骨轴，进而形成眶下孔的一部分。眶下孔中线上的小突起代表与上颌骨接触的腭骨。外翼骨有三个尖头，侧突封闭眶下孔后部，前突与腭部骨轴的突起相连，后突与翼骨重叠并形成翼骨-外翼骨孔的一部分，后者与眶下孔之间由翼骨的一块骨片隔开；颌翼龙拥有相同的骨片，尽管要短得多。[11][12]至于翼骨本身，该骨骼沿中线扩张并向后突出以连接基蝶骨和隅骨。[1]

脑壳及椎骨

脑壳顶部由融合良好的额骨与顶骨组成，后者在靠近背面的区域剧烈下曲，从而形成圆润的颅骨后部。颅骨背面的基蝶骨短而宽、呈平板状，前端有宽阔的U形缺刻。缺刻两侧有坚固的基蝶骨突与翼骨和隅骨相接。此外，基蝶骨向后逐渐变窄并与基枕骨重叠。基枕骨上与椎骨相连的枕髁（英语：Occipital condyles）呈球形，因此当椎骨铰接时用于连通脊髓的孔洞即枕骨大孔（英语：Foramen magnum）被隐藏。枕髁前面沿基枕骨中线有一粗糙的嵴。[1]

至于颈椎本身，寰椎与枢椎融合但有可见骨缝（英语：Suture (anatomy)）。寰椎前面有一发育较弱的小型前寰椎，前寰椎对称且呈板状，在其前方有一处突起。与球形枕髁对应的是寰椎的杯状关节。寰椎长有突出的神经棘，枢椎上的神经棘却并不暴露在外。枢椎后方的髓弓生有后关节突（英语：Articular processes）以连接下一节颈椎。[1]

分类

周长付等人于2017年根据系统发育分析将本属归入梳颌翼龙科。本属在鳞状骨处的颅骨高度、在颌关节处的颅骨高度以及鼻眶前孔水平吻长的相对比例与该科其它属相同，此外，就形态特征而言，两者均有指向后方及下方的后关节突。在梳颌翼龙科中，辽翼龙与梳颌翼龙最为近缘，两者颌骨-颅骨长度比例相同，且皆有向外倾斜的牙齿。该分析中的分支图复制如下：[1][5]

翼手龙亚目 Pterodactyloidea
 

藏龙属 Kryptodrakon

 
 
真翼手龙下目 Eupterodactyloidea
 

无齿翼龙超科 Pteranodontoidea

 
 

神龙翼龙超科 Azhdarchoidea

 
 
古翼手龙下目 Archaeopterodactyloidea
 

德国翼龙科 Germanodactylidae

 
 
 

翼手龙科 Pterodactylidae

 
 
 

高卢翼龙科 Gallodactylidae

 
梳颌翼龙科 Ctenochasmatidae
 
 

颌翼龙亚科 Gnathosaurinae

 
 

莫干翼龙亚科 Moganopterinae

 
 
 
 

南翼龙族 Pterodaustrini

 
 
 

梳颌翼龙属 Ctenochasma

 
 

辽翼龙属 Liaodactylus

 
 
 
 
 
 
 
 
 

古生态学

主条目：髫髻山组

辽翼龙来自燕辽生物群——一个包括至少40个物种的多种保存完好的侏罗纪动物化石群。燕辽生物群已发现大量其它翼龙，包括喙嘴翼龙科的强壮建昌颌翼龙与郭氏青龙翼龙；蛙嘴龙科的木头凳树翼龙与宁城热河翼龙；达尔文翼龙类的威氏翼手喙龙；悟空翼龙科的模块达尔文翼龙与李氏悟空翼龙及疑似的玲珑塔古帆翼龙，[13]此外还有众多其它物种。[1][14]辽翼龙代表燕辽生物群的首个滤食性翼龙。[1][10]燕辽群的恐龙包括擅攀鸟龙科的宁城树息龙、胡氏耀龙及奇翼龙；近鸟类的赫氏近鸟龙、道虎沟足羽龙及郑氏晓廷龙。[14][15]

燕辽群亦保存有非主龙类。哺乳形类包括纤细辽兽（英语：Liaotherium）、单齿满洲兽（英语：Manchurodon）、粗壮假碾磨齿兽（英语：Pseudotribos）、远古翔兽、獭形狸尾兽、短指挖掘柱齿兽（英语：Docofossor）、詹氏木贼兽（英语：Arboroharamiya）、哺乳形巨齿兽（英语：Megaconus）、玲珑仙兽、宋氏仙兽、陆氏神兽及中华侏罗兽。[16][17]此外还有：蜥蜴，包括“杨氏矢部龙（英语：Yabeinosaurus）”、[18]一种未描述的鳄形超目；蝾螈，包括天义初螈、奇异热河源、道虎沟辽西螈（英语：Liaoxitriton）及中华胖螈（英语：Pangerpeton）；[19]鱼类，包括洪氏辽鲟（英语：Liaosteus）及一种褶鳞鱼科成员。[14][20]

就环境而言，髫髻山组代表了针叶林、苏铁及蕨类林地。植物物种包括马尾类的蟹形新芦木（英语：Neocalamites）、纳氏新芦目及木贼属未定种；树蕨类的膜蕨形锥叶蕨（英语：Coniopteris）及马氏锥叶蕨；苏铁目的巨型拟查米亚、神秘的裸子植物开氏茨康叶（英语：Czekanowskia）、坚直茨康叶及独特拟刺葵（英语：Phoenicopsis）；银杏类的哈萨克楔银杏（英语：Sphenobaiera）；柏科的建昌原始落羽杉形木（英语：Protaxodioxylon）；以及分类不明的松柏门佩氏异木（英语：Xenoxylon）。[20][21]总之，这些植物表明当地拥有凉爽、温和、潮湿的季节性气候，平均温度低于15°C。[20]这与当时全球变冷的趋势相一致，[22]但与较早期海房沟组温暖干燥的气候相反。[23]

参考资料

  1. ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 1.11 Zhou, C.-F.; Gao, K.-Q.; Yi, H.; Xue, J.; Li, Q.; Fox, R.C. Earliest filter-feeding pterosaur from the Jurassic of China and ecological evolution of Pterodactyloidea. Royal Society Open Science. 2017, 4 (2): 160672. PMC 5367317  . PMID 28386425. doi:10.1098/rsos.160672. 
  2. ^ Chang, S.-C.; Zhang, H.; Renne, P.R.; Fang, Y. High-precision 40Ar/39Ar age constraints on the basal Lanqi Formation and its implications for the origin of angiosperm plants. Earth and Planetary Science Letters. 2009, 279 (3): 212–221. doi:10.1016/j.epsl.2008.12.045. 
  3. ^ Chang, S.-C.; Zhang, H.; Hemming, S.R.; Mesko, G.T.; Fang, Y. 40Ar/39Ar age constraints on the Haifanggou and Lanqi formations: When did the first flowers bloom?. Geological Society, London, Special Publications. 2014, 378: 277–284. S2CID 130562173. doi:10.1144/SP378.1. 
  4. ^ Li, Yuling; Chang, Su-Chin; Zhang, Haichun; Wang, Jun; Pei, Rui; Zheng, Daran; Fang, Yan; Hemming, Sidney R. A chronostratigraphic and biostratigraphic framework for the Yanliao Biota of northeastern China: Implications for Jurassic terrestrial ecosystems and evolution. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2023-11-15, 630: 111818. ISSN 0031-0182. doi:10.1016/j.palaeo.2023.111818. 
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