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深海鱼

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深海鱼是以深海为栖息地的鱼类的总称。一般生活在200米以下水域中的鱼称为深海鱼[1]。然而，有许多物种在生长过程中会改变其栖息地深度，亦或每天都会进行大幅垂直迁移以寻找食物，因此“深海鱼”一词没有明确的定义[2]。

蝰鱼（Chauliodus sloani）
𩽾𩾌是深海的代表性鱼类，图为钓𩽾𩾌（Lophius piscatorius）的骨骼标本

总览

 
1906年的百科全书《布罗克豪斯和叶夫龙百科词典》中描绘的各种深海鱼类

据估计，约15800种[3]已知的海水鱼中至少有2000种是深海鱼[4][注 1]，包括生活在海床附近的底栖深海鱼与远离海床的游泳深海鱼，两者所含物种数大致相同[4][5][6]。底栖深海鱼与游泳深海鱼的生活方式与系统分类[注 2]完全不同， 在研究深海鱼的演化与生态时应区分对待[7]。

由于光合植物（海草、海藻和浮游植物）无法在太阳光达不到的深海生存，浅海的动植物成为深海食物链的基础[8]。未在浅水中消耗的生物遗骸和排泄物化为海洋雪并沉降，最后在深海中积聚。这些下沉的有机物被磷虾和水母等漂浮的深海生物所消耗，沉积在深海底后，成为底栖生物（如贝类、海参和海星）的能量来源。它们又被较大的深海生物捕食，形成了深海食物链。

深海是被极高的水压和低水温笼罩的黑暗海域，且可用的总能量仅是浅水中产生的能量的一小部分。深海鱼类适应了这种极端环境，并获得了浅海鱼类没有的特殊身体结构和生活方式[9]。海洋覆盖着地球70％以上的表面，平均深度约为3800米，而深于200米的深海则占总体积的93％。深海鱼类研究对了解地球上最大生物圈所在的深海环境和其中的生物多样性的方面发挥着重要作用。

研究历史

深海生物的存在

由于恶劣的环境和广阔的面积，深海比浅海更难以观察和研究，长期以来不清楚是否存在生物。英国自然学家爱德华·福布斯（Edward Forbes）根据1839年进行的一艘研究船的观察结果得出的“深海（300英寻，即548米或更深）无生命”的结论[10]。然而，随后每个国家对拖网的使用以及为设置海底电缆进行的调查很快推翻了这一结论。

深海生物存在的明确证据来自英国皇家海军挑战者号从1872年到1876年的一次大规模环球探险[11]。这次航行带来了巨大的海洋学研究成果，为各国海洋调查与深海鱼研究拉开序幕。

深海探查艇登场

 
的里雅斯特号内的雅克·皮卡德（中）和唐·沃尔什

由于人类无法徒手潜入深海，深海探险十分困难。自捕鱼网中捕捞或冲刷至海岸的深海鱼有时是贵重的标本[注 3]，但无法据此获得生活状态深海鱼的信息。自19世纪下半叶以来，钢丝绳和拖网渔船的改进使得从深处取样成为可能，但是直接观察深海鱼并不容易。第一次世界大战期间，虽然潜艇已作为武器被实际使用，但用于科考潜艇的开发却被推迟了。

1928年，载人潜水球（Bathysphere）的发明使得观测深海鱼成为可能。潜水球没有动力，可潜水至923米的深度[10]。1948年，奥古斯特·皮卡尔建造名为Bathyscaphe的深海探查艇，它具有动力。Bathyscaphe号的多个后继型号被建造，为观察深海鱼类的生态状况和在深处采集标本提供了强大的工具。20世纪下半叶至今，日本深海6500号、俄罗斯和平号、法国鹦鹉螺号（日语：ノティール）和美国阿尔文号的调查，积累了关于深海鱼的生活方式和对环境适应性的信息[12]。

世上最深的鱼类

1960年，Bathyscaphe号的后继之一美国的里雅斯特号载人潜水驶向马里亚纳海沟挑战者深渊，达到当时世界已知最深处。雅克·皮卡尔（奥古斯特·皮卡尔之子）报告称在10900米的最深处目击一种类似于龙脷的鲽科鱼类[13]，但无法被日本无人潜水艇海沟号1998年的调查中在同一地点确认[14]。21世纪初，皮卡尔的目击报告受到质疑，有研究人员怀疑他见到是一种海参[15]。

日本广播协会在2017年8月27日播出的电视节目《DEEP OCEAN超深海：挑战地球最深处》中展现了日本海洋研究开发机构对挑战者海沟的调查，仅播出海参和虾的影像而没有鱼类[16]。

丹麦科考队则在1952年获得世界最深处鱼类的实例。他们在波多黎各海沟8372米深处捕获鼬鱼目鼬鱼科神女底鼬鳚（Abyssobrotula galatheae）[17]，并以所乘科考船Galathea之名冠上学名[17] 。他们还逾7000米深处观察到了狮子鱼科钝口拟狮子鱼[18]和鼬鱼科五线鼬鳚[19][20]。

2014年12月23日，由夏威夷大学等组成的研究团队在马里亚纳海沟8143米深海处发现了新品种的狮子鱼科鱼类。它呈白色半透明状态，有像鳗鱼一样的尾巴和像翅膀一样伸展的鱼鳍[21]。2017年5月，日本海洋研究开发机构研究船海灵号的设备成功拍摄到马里亚纳海沟8178米深处钝口拟狮子鱼的觅食行为。截至2017年8月，这是活鱼影像的最深记录[22]。

捕获技术的进步

 
从深海中捕获的胸突吻鳕（暂译，日语：ムネダラ，学名：Albatrossia pectoralis）。因快速减压而膨胀的内脏突入口腔。

为分析深海鱼对低水温和高水压的适应性，需尽可能多捕获活体样本并将其长时间饲养在地面研究设施中。虽然使用普通水族设备有可能饲养因捕食和产卵进入浅海的物种，但不能保证重现其生育环境并进行繁殖。

捕捞活体深海鱼亦存在着许多困难，最棘手的是捕捞过程中的快速减压和海水升温通常会致命[23][24]。此外，过强的环境光可能影响视觉，捕获物自身产生的压力也可能影响生理调节机能。

随着深海勘探技术的发展，捕获设备也在不断开发改进，并在1970年代具备低水温维持功能[24] 。高压维持水箱于1979年面世[25]并在1980年代大幅改进，得以捕捞具有发达鳔的底栖深海鱼如鼠尾鳕科，但长期饲养始终很困难。

“深海水族馆”由日本海洋研究开发机构（JAMSTEC）于2000年代初开发，是一种用于捕捞深海鱼并在高压下单独饲养的设备[26]。中央部分的耐高压水箱呈球形，内部可维持200个大气压。深海探查艇上搭载的“深海水族馆”可以捕捞深海鱼并在保持水箱内高压的同时向地面运输。“深海水族馆”可在进行水交换和喂食时避免减压，有望成为深海生物研究的新手段[27]。

深海鱼研究内容

深海的生物环境在很大程度上取决于表层带的季节性变化和洋流，以及陆地的物质供应，因此需要大量的时间研究以了解与海洋环境有关的深海鱼的生态。另据报道，底拖网过度捕捞已大大减少了生活在大陆架周围的一些可食用物种，例如鳕鱼[28]，因此有必要调查深海鱼类经济资源[29]。

然而，使用特殊的勘探船和收集设备进行深海鱼类的调查非常昂贵，而且大规模、长期生态调查的数据目前非常匮乏[29]。与调查单个物种的手段取得的进步相反，研究整体生态的手段仍然落后。拖网的轻微改进会导致完全不同的捕获结果，因此需要建立统一的采样方法[29]。

深海鱼类分布

水平分布

海洋以大陆架的边缘为界水平划分为靠近陆地的沿岸区和远离陆地的远洋。由于深海中没有初级生产者如光合植物，作为深海生物能量来源的有机物主要来自浅海和陆地。因此，深海生物一般在靠近陆地的水域中含量较高[30]。热带远洋不发生对流使得表层生物很少，缺乏有机沉积物导致荒凉海床广布[30]。

海底地形因地区而异，显著影响底栖深海鱼的分布。然而由于中层带深海的环境相对稳定均匀，多种游泳深海鱼分布广泛。分布在所有三大洋（太平洋，印度洋和大西洋）中的深海鱼被称为广域分布种（Cosmopolitan）。游泳深海鱼受气候和大陆、岛屿地形等影响分为约20个生物群系，该数目显著少于其他生物集合[29]。灯笼鱼科和褶胸鱼科等沿大陆架分布的游泳深海鱼，有时被认为具有“伪远洋性”（pseudoceanic）[31]。

垂直分布

 
海洋垂直分区：表层带、中层带、半深海带、深海带、超深渊带

远洋带根据深度垂直划分为表层带、中层带、半深海带、深海带、超深渊带[32][注 4]。主要栖息在中层带以深的鱼类一般视为深海鱼。

中层带

主条目：中层带

中层带（水深200 - 1000米）仅接受少量的阳光，不足以进行光合作用[33]。大多数温跃层（水温沿垂直方向急剧变化的水层）处于该区域，而中层带之下的区域的物理环境鲜少变化。

现已知中层带游泳深海鱼约750种[4]，巨口鱼目所属钻光鱼科、褶胸鱼科、巨口鱼科以及灯笼鱼目所属灯笼鱼科的种类和数量上领先[注 5]。这些群体广泛分布于全世界海洋中（包括极地海洋），生物量巨大。其中，钻光鱼科圆罩鱼属被认为是脊椎动物中个体数最多的类群[34]。

占据底栖鱼支配地位的是软骨鱼纲的银鲛目和角鲨目，以及鳕形目的鼠尾鳕科、稚鳕科，鼬鱼目鼬鱼科和北梭鱼目海蜥鱼科。除此也观察到较多属于仙女鱼目炉眼鱼科、鳗鲡目鸭嘴鳗科、鲈形目绵鳚科的鱼类。

底栖深海鱼的栖息地范围相比水深更受海底地形的影响，因而许多物种也分布在半深海带。中层带、半深海带及更深的区域有1000多种底栖鱼记录在册[4]。

半深海带

主条目：半深海带

半深海带（水深1000 - 3000米[注 6]）是阳光无法触及的黑暗世界。这里的水温稳定处于2-5℃，可利用的有机物质不到表层带的5％，并随深度增加迅速减小[31]。半深海带游泳鱼类有至少200种[4]，其中角𩽾𩾌亚目占据数量优势，奇鲷目仿鲸科、水珍鱼目黑头鱼科、囊鳃鳗目和钻光鱼科圆罩鱼属鱼类也生活在此。而底栖鱼包括数量众多的鼠尾鳕科与海蜥鱼科鱼类，以及鳗鲡目通鳃鳗科、𩽾𩾌目棘茄鱼科鱼类。

深海带

主条目：深海带

深海带（水深3000 - 6000米）的水温降至1-2°C并保持稳定[35]。逾300个大气压的水压会影响生物的细胞活动。此处几乎见不到游泳深海鱼，只观察到属于狮子鱼科、裸鼬鱼科、鼠尾鳕科的底栖鱼类。

超深渊带

主条目：超深渊带

超深渊带（水深逾6000米）处于海沟深处，占总海底面积不到2％。在这水压逾600个大气压的环境中，只有少数属于鼠尾鳕科、狮子鱼科、裸鼬鱼科鱼类的记录。

身体结构

 
谷口鱼科阿氏谷口鱼（Coccorella atrata）。向上突出的大眼睛被认为适应弱光环境。

除了太阳的光线几乎无法到达深海之外，深海生物还面临诸如高水压、低水温、低氧浓度和有机物质匮乏的严酷条件。在深海生物中，高水压的常见适应方法是降低细胞膜流动性并降低酶对压力的敏感性[36]。下面介绍深海鱼的特殊身体结构。

骨骼・肌肉

鱼体内所含蛋白质和骨骼的比重通常高于海水。浅海鱼通过伴随游泳的升力和进入游泳囊而获得浮力，但是在深海中，由于缺乏可用能量，深海鱼必须在不游泳的情况下确保浮力。许多深海鱼类减少了体内高密度的组织，例如骨骼，软骨和肌肉，而含有大量的低密度水和脂肪[37]。骨盆鳍及其支撑骨骼或头部骨骼缩回，许多类型没有鳞片或棘刺，被认为是减轻体重的一种方法[8]。

鱼鳔

鳔是浅海鱼类获得浮力的常用手段，但是由于深海中的水压极高，无法通过正常的气体交换实现鳔的功能。为了承受高水压和突然的压力变化，深海鱼用坚硬的鸟嘌呤晶体覆盖鳔壁，用脂肪或蜡代替内含气体。具有在深海和浅海之间来回觅食习性的深海鱼（如灯笼鱼）每天要承受数百个大气压的压力（压强）变化。它们在游泳深海鱼中具有相对发达的鳔，其迷网（发生气体交换的毛细血管网络）比浅海鱼类长得多，并且某些种类的鳔中充满脂肪[38][39]。

随着深度的增加，气体交换（尤其是“呼气”）的负担也随之增加。中层带深海鱼（其中不会游至浅水区的物种）的鳔通常会退化，许多半深海带鱼类没有鳔[38] 。另一方面，底栖鱼类即使在较大深度处也可能具有发达的鳔，这可能是因为它们离海床不远并且不会承受突然的压力变化。

眼球

 
褶胸鱼科棘银斧鱼（Argyropelecus aculeatus）具有向上的管状眼和扁平的侧面

微弱的阳光能到达约1000米的深度（根据透明度的不同而不同），因此生活在该区域的一些深海鱼类的具有非常大的眼睛。另有至少11个深海鱼类群具有管状眼，包括珠目鱼科、褶胸鱼科和钻光鱼科[40]。因为光经散射和折射到达深海，无论太阳的位置如何，光总是从正上方射下且直至日落光强几乎不变[41]。除了巨尾鱼科等少数例外，大多数管状眼睛都竖直向上，以接受海平面来的光线。

与深海鱼类相比，许多生存在相同黑暗条件下的穴居动物眼睛退化。深海鱼的不同之处在于：有少量的光射入深海，一些物种会游入较浅水域，存在许多发光生物。

逾1000米深的半深海带是个没有光线到达的黑暗世界，这个区域中许多深海鱼的眼睛小而凹陷。裸鼬鱼科成员的眼睛埋入皮肤中，而炉眼鱼科成员仅具有板状视网膜，它们仍然残留有检测光的能力，比起退化更适合将其视为特化[42]。有研究认为，细小的锥形眼更适合捕获半深海带稀疏闪烁的生物发光[43]。据说相比普通眼睛，这些鱼类的眼睛空间分辨率更好，适合捕获20至30米远的生物发光。对于游泳能力较弱的深海鱼而言，将视野限制在相对狭窄的范围内具有合理的性价比（即投入产出比）[44]。

消化器

 
宽咽鱼科吞鳗（Eurypharynx pelecanoides）具有非常大的嘴巴，在全世界深海（550 - 3000米）中相对常见[45]
 
叉齿𬶮科黑叉齿龙䲢（Chiasmodon niger）可吞食比自身大的猎物

许多鱼食性深海鱼的嘴和齿都比其体长大得多[38]。隶属于囊鳃鳗目的囊鳃鳗科和吞鳗科鱼类以口大而著称。乍一看，这些鱼的头似乎大得异常，但颅骨很小，而大嘴则由极其发达的颚骨支撑[46]。囊鳃鳗为吞噬大型猎物具有尖齿，吞鳗的颚中则仅有微小的齿，它们滤食小鱼和浮游生物[46]。

亦有鱼食性深海鱼具发达的牙列。狼牙鲷科角高体金眼鲷等鱼类具有毒牙似的锋利齿。巨口鱼目和角𩽾𩾌亚目中部分成员的齿向内弯曲，使猎物难以逃脱[38]。

角𩽾𩾌亚目和叉齿𬶮科等类群的鱼类能大幅扩张食道和胃[47]。黑叉齿龙䲢能吞下长为自身数倍的猎物，这种鱼可能在腹部异常膨大的状态下被捕获。另有深海鱼在肠道沉积黑色素等色素使之变黑[38]，它们似乎以此防止在捕食发光生物时，光透过消化道从而吸引外敌。

在难以连续捕食的深海环境中，高效能量存储是一个挑战。肝脏是深海鱼的重要能量储存器官。深海蜥鱼科等鱼类具有巨大而富含脂质的肝脏[48]，鼠尾鳕科薄鳞突吻鳕的肝脏也富含脂质和糖原，据估计它可以在绝食的情况下维持180天的生命[48]。

由于脂质的比重低于海水，在肝脏中储存大量脂肪也有助于确保浮力。对于角鲨目刺鲨科、灯笼棘鲛科等没有鳔的软骨鱼，肝脏的质量或可达体重的25％[39][注 7]。

体色

 
须仿鲸科红刺鲸鱼（Barbarisia rufa）的特征是鲜红的体色、发达的侧线和小眼睛

在具有较多光照的中层带生活的鱼类中发现了体表银化的拟态现象[49]。褶胸鱼科成员具有几毫米厚的扁平表皮，表面呈现铝箔般的亮银色。它们的体表规则排列着微小鸟嘌呤晶体[50]，这些晶体像镜子般反射光，以防止掠食者识别自己。部分褶胸鱼科成员可以在夜间降低反射效率，从而降低反射生物发光而被发现的风险。[51]

从约600米的深度起，深海鱼的体色从银白色迅速变为铅灰色，直至1000米的深水区处的深海鱼几乎全部呈暗色[52]。多数奇鲷目成员呈亮红色，但只有偏蓝的短波光才能到达深海，因此它们如黑色一般，几乎看不见。

吻触手・拟饵体

𩽾𩾌目鱼类背鳍的第一鳍棘变形为钓杆状，称为吻触手（illicium）。吻触手末端的膨大部分称为拟饵体（esca），𩽾𩾌鱼移动拟饵体以吸引猎物。对于半深海带游泳鱼角𩽾𩾌亚目成员，拟饵体常起共生发光器官的作用[53]。科学家亦认为须角𩽾𩾌科鱼类喉部多叉的胡须用作假饵[53]。

发光

生物发光是由荧光素与荧光素酶之间的化学反应引起的发光现象，是许多深海生物的重要特征之一。对东北大西洋的一项调查发现，生活在至少500米深的深海鱼类中，种类数的70％或个体数的90％以上会发光[54]。深海鱼类的生物发光包括依靠体内发光细菌的共生发光和自发光。发光器官的位置各不相同，如眼睛周围、鳍和鱼须的末端、腹部、尾部和肛门周围。发光器的数量和形态是重要的分类特征。

共生发光

 
突吻鳕科的一种。突吻鳕类具有与消化道相连的发光器

共生发光的深海生物相对较少。典型的游泳深海鱼包括鞭冠𩽾𩾌科和水珍鱼目的一部分，而底栖鱼有突吻鳕科和稚鳕科（又称深海鳕科）[55]。其中，鞭冠𩽾𩾌科以外的三个类群的发光器与消化道相连，可由肠道菌群不断补充发光细菌（主要是Photobacterium phosphoreum）[56]。发光器的数量很少，通常为1-2个。

鞭冠𩽾𩾌科鱼类的发光器官则位于拟饵体中，与消化道不连续。尚不清楚“灯笼”中的发光细菌来源，尽管已知它是弧菌属细菌，但截至2001年尚未成功人工培养[56] 。

自发光

 
巨口鱼科黑柔骨鱼（Malacosteus niger）发出红色光。眼下发光器（s-o）在被紫外线激发时会发出红色光，眼后发射器（p-o）发出白光。两者均可单独闪烁（图cde）

许多深海生物，包括深海鱼类，使用自己产生的萤光素发光[57]。发光器的数量一般很大，可以达成百上千个[58]。发光器的开口可伴随有透镜或类似滤光片的结构，这有助于调节光量，照射方向和发光颜色。

由于只有短波的蓝色、绿色光到达深海，许多深海鱼的眼睛只能检测到蓝光。但是属于巨口鱼科的黑巨口鱼亚科和柔骨鱼亚科鱼类可识别红光[59]，并可以利用覆盖发光器的特殊滤光器自行发出红光[60]。使用猎物和其他捕食者无法识别的红光似乎对捕食和繁殖有益[61]。

发光的用途

反照明

即使在深海中，也有微弱的光照射到约1000米深。因此，白天在从下方仰望海面时，会出现上部生物的阴影。通过将发光器置于腹部并将亮度调节至与向下的光线相同的水平，可以消除此阴影。这称为反照明（英语：Counter-illumination），为大多数中层带游泳深海鱼采用[62]。半深海带鱼类中则很少见到腹部发光器，或因在1000米以上深度（完全黑暗的区域）中反照明效果不达预期。

捕食

 
想像图中的巨口鱼科黑柔骨鱼（Malacosteus niger）用眼下和眼后的发光器照亮视野（绘制于1887年）

生物发光在捕食上的基本用途是照亮猎物，许多深海鱼类会这么做[61]。巨口鱼科的眼睛下方以及一些类群的眼后具有大发光器，照亮了它们的视野。另有许多深海鱼会发光以吸引食物。角𩽾𩾌亚目通过拟饵体顶部的共生发光吸引猎物，须角𩽾𩾌科颚部的多叉胡须则含有自发光器官。此外，褶胸鱼属和黑线岩鲈属等类群的发光器官则在口腔中[61]。

沟通

生活在浅海中的鱼在集群时会观察反射光[63]。与之相似，人们认为深海鱼利用生物发光维持集群。在中层带集群的灯笼鱼科，除为反照明而在腹部具有发光器，头部和尾部也有发光器。发光器的大小，位置和数目显示两性异形，可能用于两性沟通[63]。巨口鱼科雄鱼的眼后发光器通常比雌性大。

防御

巨口鱼科所属的一些深海鱼能够发出强烈的防御性闪光[64]，强度甚至可以使掠食者昏厥[65]。水珍鱼目管肩鱼科成员从鳃下分泌发光液，被认为充当吸引捕食者的替身[66]。

生态

深海鱼类的生态因适应严酷的深海环境而独具风格。与浅海相比，深海的生物密度极低，因此需要有效地执行捕食行动以维持个体，同时最大程度地减少多余能量消耗。另一方面，由于生活范围和个体数问题，深海中雌雄个体接触繁殖的机会很少。因此建立可靠繁殖和生长的策略，对于物种的存续至关重要。

食性

 
海蜥鱼科的一种（Halosauridae sp.）。本科主要以海床上的埋葬动物为食，近缘的背棘鱼科优先捕食浅表动物。

由于深海鱼的捕食场景不容易观察，可以通过直接研究胃内容物或间接信息（如身体结构和寄生虫）来推断出它们的饮食。不过由于鳔的膨胀和外翻，从深海中捞出的鱼时常泄漏消化道内容物[67]；大型掠食性鱼类似乎很少捕食，多数情况下的胃是空的[67]。

如上所述，尽管经常限制于胃内容物的直接信息，但是可以从胃中残留的生物以外的沉积物在某种程度上推断深海鱼的食性。如果在深海鱼类的胃中发现了沙粒，则意味着该鱼类直接或间接利用沙泥中的生物，反之则较少依赖于这些生物。同为背棘鱼目所属的底栖鱼，海蜥鱼科和背棘鱼科鱼类的食性存在显著差异[67] 。

某些寄生虫具有严格物种特异性（仅感染特定的中间宿主和最终宿主），已被用于调查深海鱼的食性。通过研究感染某些鼠尾鳕科鱼类的寄生虫，发现鼠尾鳕科鱼类食用寄生虫的中间寄主钩虾亚目（端足类）和糠虾目动物，并推测单鳍鳐科的里氏深海鳐（Bathyraja richardsoni）捕食薄鳞突吻鳕[67]。

大多数小型游泳深海鱼以浮游生物（特别是甲壳类）为食。水母（刺胞动物门）、樽海鞘（被囊动物亚门）在深海相对丰富，而以这些胶状的生物为主食的深海鱼很少，仅限于黑头鱼科、后肛鱼科和小口兔鲑科（后两者属于水珍鱼目）等[67] 。尚不清楚其它鱼是因为它们营养成分低而避免食用，还是因为它们被迅速消化以至于无法从胃的内容物识别。以刺胞动物为主食的深海鱼的口腔和食道被厚厚的结缔组织覆盖，可以保护它们免受刺丝胞毒素的伤害[48]。中大型游泳深海鱼中食鱼的很多，如巨口鱼目，丰富的灯笼鱼是它们的重要猎物。

沉降至海床的大型生物的遗骸也是深海生物的重要食物。无颌类所属于盲鳗科与通鳃鳗科的寄生鳗，是专门食用这些遗骸的食腐深海鱼类[48]。有许多鱼类瞄准食用尸体的端足类以间接利用生物遗骸，已知有裸鼬鱼科、狮子鱼科、绵鳚科的一部分（黑绵鳚属）等。这些利用腐肉的深海鱼的身体不约而同地呈凝胶蓬松状，它们除了进食期间几乎静止不动，或漂游于海床上方[48]。它们的身体组成和低运动性被认为是为了应对大型遗骸沉降的不可预测性和捕食机会的罕见，在能量消耗上做出的适应。

昼夜垂直迁移

 
灯笼鱼科的一种。大多数的灯笼鱼在夜间觅食时垂直迁移到浅海

昼夜垂直迁移（英文：Diel Vertical Migration）指生物白天生活在深海中，晚上则迁移入浅海寻找食物，许多中深层游泳鱼会这么做[68]。浮游动物如毛颚动物和桡足类以及樱虾科也进行昼夜垂直迁移。昼夜垂直迁移的深海鱼具有相对发达的鳔，一些物种为适应垂直迁移导致的水压变化，在鳔中以脂肪代替空气[38]。

灯笼鱼科主要栖息于中层带，是进行昼夜垂直迁移的深海鱼的代表，许多种类昼间分布于1000米深处，夜间向海面迁移。对于不同昼夜垂直迁移的物种，栖息地范围以及觅食深度都不同，因此它们不会相互竞争，构成多组“垂直迁移阶梯”（ladder of migrations）。这是将有机物从浅海快速输送到深海的重要机制[69]。

由于在底栖深海鱼的胃内容物中经常发现游泳鱼，一些研究人员认为这些深海鱼也垂直迁移以寻找中层带的食物[67]。虽然有人指出游泳鱼接近海床的可能性，但实际上鼠尾鳕科圆吻突吻鳕在远离海底的中层带拖网的渔获中经常被发现。

繁殖活动

比起鼠尾鳕科等游动活跃底栖鱼，炉眼鱼科之类等待伏击型底栖鱼以及中层带游泳深海鱼对繁殖活动的适应更显著[70]。鳕形目和背棘鱼科等部分深海鱼的繁殖活动具有明显的季节性，这些鱼类在浅海生物的繁衍旺盛期与它们同时产卵[70]。一般游泳深海鱼产下大量小型卵；底栖鱼的卵往往较大，但数量很少。

雌雄同体・性转换

雌雄同体的鱼只要两者相遇就可以繁殖。虽然必须维持两性的性腺导致能量负担很大，但是对于人口密度低的深海鱼来说十分值得。仙女鱼目所属崖蜥鱼科、 帆蜥鱼科、炉眼鱼科、深海蜥鱼科的深海鱼均为雌雄同体[71]。仙女鱼目青眼鱼科的深海种类雌雄同体，而浅海种类分为两性[71]。

浅海中有性转换鱼，深海鱼也有类似的繁殖策略。浅海鱼多见雌性先熟（从雌性转变为雄性），而在深海鱼中，圆罩鱼属和纤钻光鱼属雄性先熟。主要栖息于中层带的纤钻光鱼属成员在生命的第一年内全为雄性，但到第二年一般会变成雌性。

海葵鱼等浅海鱼类有雌性先熟现象。在雄性形成领地和后宫的鱼类中，雌性先熟而雄性大型化是有利的，但是在种群密度极小的深海难以采用[72]。一般产生卵比精子需要更多的能量（雌性的性成熟速度较慢），因此认为雄性先熟对深海鱼类的繁殖有利。

矮雄

 
须角𩽾𩾌科的一种（Haplophryne mollis）。三条雄鱼咬住腹部，与雌鱼合而为一

矮雄，指尺寸极端小于雌性的雄性，在角𩽾𩾌亚目尤为常见[73]。角𩽾𩾌类的雄性的长度仅雌性的三分之一至十三分之一[74]。角𩽾𩾌科、须角𩽾𩾌科等四科的矮雄有寄生雌性的习惯。起初自由生活的雄鱼在找到雌鱼时会咬住腹部[注 8]，随后接通从雌鱼皮肤伸出的血管以获得营养。由于不必自己游泳，矮雄的眼和鳍逐渐消退，但保留生殖所需精巢的机能。雌性和矮雄的结合可能是实现各自性成熟的先决条件。

深海鱼中已知有矮雄的还包括奇棘鱼属、圆帆鱼属的一部分、仿鲸科鱼类，它们不寄生于雌鱼。穴口奇棘鱼的雌性约50厘米长，而雄性仅约5厘米[75]。雄鱼贫弱的牙齿和消化器官几乎无法独自捕食，但眼下发光器和精巢发育良好，研究者认为它们降低能量消耗，漂游在水中并通过发光吸引雌性。

雄性而非雌性小型化的原因与上述性转换的情况类似，即雌性需要大量的能量进行生殖。由于矮雄个体需要游泳较长距离才能寻找雌性，它们具有高耐力的肌纤维（所谓“赤身”，瘦肉）[76]。另外，大多数矮雄比雌性有更发达的嗅觉，以及对微弱光敏感的视觉，这有助于定位雌性[77][76]。

成长

 
奇棘鱼属的一种（Idiacanthus atlanticus）。仔鱼（下）具有眼睛突出的奇特外观，与成鱼不太相似

生物在成熟前需获取大量能量。深海鱼类通常在浅水区度过幼体期，因为在深海很难获得足够的食物。黄线狭鳕在浅海中产卵，而炉眼鱼科产卵于深海中，让卵自然上浮。

在表层带成长的深海鱼的仔鱼与稚鱼通常具有异于成鱼的独特形态（如具有透明的身体，外敌很难找到）[78]。炉眼鱼科与奇棘鱼属的仔鱼将鳍和眼球等以细长的突起伸出体外。另外，某些巨口鱼科和灯笼鱼科鱼类的仔鱼的肠道暴露于体外，游泳时吊着长身体数倍的肠道[79]。这可以增加身体表面积、增加浮力，被认为是对浮游生活的适应。暴露的消化管还被认为增加了肠道表面积，得以消化吸收大猎物。

在浅海成长的深海鱼经历变态成为与成鱼看起来几乎相同的稚鱼，并迁移到深海居住。生活在寒冷少饵环境中的深海鱼类生长速度较慢，其中底栖深海鱼的寿命尤其长[80]。像其它鱼类一样，深海鱼类的年龄可以从耳石和鱼鳞上的同心圆形纹路估算。然而，深海鱼的耳石很少形成清晰的年轮，因为年轮生长几乎没有季节性变化。因此深海鱼年龄的估计是通过微小的日周轮（以日为单位）进行的[80]。

尖吻深海蜥鱼（深海蜥鱼科）和大鳍锥首鱼（黑头鱼科）中小型的稚鱼与大型的成鱼数量多，体型处于两者中间的个体数却非常少，呈现“双峰分布”[70]。这些鱼类在稚鱼期出于某种原因会进行选择性捕食，只有挨过此阶段幸存下来的鱼才能快速成长。

游泳与捕食

 
深海蜥鱼科尖吻深海蜥鱼（Bathysaurus mollis）属于等待伏击型（sit-and-wait）底栖鱼，具有发达的胸鳍和腹鳍以支撑身体
 
鼠尾鳕科的一种（Coryphaenoides leptolepis）。与本种类似的狩猎采集型（active foraging）底栖鱼为适应在海床上方游泳，多具有基部较长的背鳍、臀鳍与臀部凹陷

生活在中层带的许多游泳深海鱼类并不十分活跃，可能是为了减少能源消耗。分布在中层带的一些小型被捕食鱼（如灯笼鱼和圆罩鱼属）通常保持竖直姿态游泳[81]，据信这具有缩小自身阴影以防止掠食者发现的效果。

中层带常见的巨口鱼目和半深海带广泛分布的角𩽾𩾌亚目是游泳伏击型（float-and-wait）掠食性鱼类的代表。后者（除了巨棘角𩽾𩾌科等）具有圆球形的身体，适合保持浮力，但不适合快速游泳。它们的肌肉被称为“白身”（肥肉），具有出色的瞬发力量，但几无耐力。积极寻找食物的狩猎采集型（active foraging）游泳深海鱼则有帆蜥鱼科、叉齿𬶮科等。

底栖深海鱼中，黑蓑蛛鱼（炉眼鱼科）、棘茄鱼（棘茄鱼科）和何氏孔锦鳚（绵鳚科）执行身体与海底接触，静待猎物的策略（benthic fish），而鼠尾鳕科、鼬鱼目、海蜥鱼科、通鳃鳗科、鲨鱼等鱼类执行活跃四处游动以寻找猎物的策略（benthopelagic fish）[31]。

等待伏击型（sit-and-wait）底栖鱼通常具有发达的肌肉组织，多数缺乏鳔[48]。鱼食性种类的嘴和眼大，齿长，而以浮游生物为食的种类眼睛通常会退化。它们用腹鳍和胸鳍在沙质海床上支撑身体，一旦猎物靠近，瞬间将其捕获并吞下。人们认为，体重较大的底栖深海鱼类（如深海蜥鱼科）很少与海床远离50厘米以上[48]。捕食大型猎物的等待伏击型深海鱼通常分布于大陆坡的上部至中部，在那里它们的大眼睛可以被有效利用。

狩猎采集型鱼类积极游泳以寻求食物，底栖深海鱼常采取该行为模式，其中鼠尾鳕科、鼬鱼科等的种类和数量丰富，可在所有深度观察到[48]。这类底栖深海鱼具有发达的鳔与基部较长的背鳍和臀鳍，能够在海底附近以盘旋的姿态游泳。它们主要使用嗅觉和侧线寻找猎物，对视觉的依赖性通常较低[48]。

皇带鱼之类的深海鱼在被冲上岸或在浅水区被捕、目击时，常传出“地震前兆”的风声。日本东海大学特任准教授织原义明领导的研究小组报告，从1992年到2011年3月11日，共有101起深海鱼目击事件，在此期间发生了161次6级以上的地震（已排除内陆地震和震源深度100千米以上的地震），时间和地点几乎没有一致的。2017年他总结道，在浅海目击深海鱼对地震预测及防灾减灾没有用[82]。

深海鱼的利用

 
大型鱼蛇鲭科棘鳞蛇鲭（Ruvettus pretiosus）是运动钓鱼的对象。棘鳞蛇鲭体内含有大量蜡，在日本禁止作为食品出售。

尽管深海鱼给人远离日常生活的印象，可食用深海鱼很多[83]。𩽾𩾌目、带鱼科、青鯥属、金眼鲷科、黄线狭鳕 、庸鲽属、日本叉牙鱼等都栖息在深达数百米的深海中；渔业对象如角鲨目、鳐总目、鳕形目、金眼鲷目、鲽形目、鲈形目等的深海鱼大多生活在深海底部[29]。活跃在海底附近的游泳性掠食鱼以发达的肌肉支持其运动，而在中层带游泳的深海鱼为确保浮力，则会使整个身体呈水状，并经常储存多余的脂肪。长吻帆蜥鱼是中层带大型游泳深海鱼，体长超过1米，肉在烹煮时会融化消失[84]。

前面提到，游泳深海鱼通常会在体内储存脂质，而其中一些种类的脂质中含有蜡。由于人体无法消化蜡，摄入大量这些鱼肉会引起腹泻和腹痛[85]。日本根据《食品卫生法》禁止销售蛇鲭科的棘鳞蛇鲭和异鳞蛇鲭，因为它们的蜡含量特别高[86]。一些灯笼鱼科中不进行昼夜垂直迁移的物种也在体内储存蜡[87] 。

作为新的渔业资源

 
西班牙市场上的无须鳕科鱼类。无须鳕科作为食用鱼的消费量正在激增

底拖网作业中，经常将大量的深海鱼与目标高级鱼一起捞出。除了一些用作鱼浆的深海鱼（鼠尾鳕科等）以外，由于市场价值不足而被废弃的深海鱼在各地正逐渐食用化，以地产地消（消费地距生产地不远）的方式售卖。

例如，由于骏河湾东北部海岸附近的海水突然加深，各种深海鱼在静冈县沼津市的沼津港和和户田渔港捕获。为此，沼津港深海水族馆设立，在包括伊豆市在内的西伊豆地区推广深海鱼料理[88]，同时水族馆也接收游客。一些鱼类不可食用，不过据戸田渔港的餐饮店主说，有很多深海鱼类全身富含脂质，口感鲜美[89]。

自1970年代以来，日本研究船一直积极地寻找可作为新渔业资源的深海鱼类[83] 。1977年至1979年，日本水产厅在太平洋北部使用拖网渔船进行了深海资源调查。1970年起的20年，使用海洋水产资源开发中心（现水产综合研究中心）的研究船深海丸号进行深海捕捞，在全球范围内进行深海渔场开发。这些调查发现了许多有用鱼种（如无须鳕科和小鳞犬牙南极鱼），它们现已普遍用作进口食用鱼[83]。深海2000号等潜水研究艇也参与了对诸如大翅鲪鲉和日本叉牙鱼等深海水产鱼类的资源调查和生态研究[90]。

如上所述，通过拖网渔船调查寻获的深海鱼大多为底栖鱼。而在中层带拥有大量资源的灯笼鱼类作为对全球粮食需求增长的回应也引起了人们的关注[87]。灯笼鱼类由于脂肪过多而被指不宜食用，但据报道许多物种的脂质组成与普通食用鱼类相同[91]。据估计，中层带游泳深海鱼的总生物量逾9.5亿吨，正在寻找利用这些丰富的未开发资源的方法[69]。

滥捕对深海鱼的威胁

在促进深海鱼类资源的开发和利用的同时，伴随大规模化深海渔业而来的过度捕捞问题十分严峻。身处极低水温的深海鱼类通常生长缓慢，此倾向底栖鱼中的中大型种类显著[80]。深海鱼雌雄间的接触繁殖机会受限也是个问题，滥捕的速度超过资源再生速度时，在最坏的情况下会引起物种濒临灭绝。2006年，因西北大西洋鳕鱼种类迅速减少[28]，联合国粮食及农业组织呼吁渔业国妥善管理鱼类资源[92]。

深海鱼的演化和谱系

目前尚不清楚鱼类何时开始进出深海。深海是一个非常稳定的环境，至少真骨类发生辐射演化之前，鱼类已成为深海住民[93]。言及古生代石炭纪晚期（约3亿年前）地层中出土的盲鳗科唯一化石物种（Myxinikela siroka），其多数形态与现生盲鳗相同[94]，而其眼球功能则不同[95]。为了解鱼类如何一步步适应深海，有必要对不同时期的化石记录进行分析，但已知深海鱼类化石非常稀缺[注 9]。

现生深海鱼大部分属于辐鳍鱼纲，尤其是真骨类 。深海鱼包括许多真骨类中较原始的类群，尤其是在中层带游泳深海鱼中清楚地观察到这种趋势[96]。进化上更高级的鲈形目是现代浅海中最繁盛的类群，但占深海鱼比例显著偏低。

为解释这种现象而提出的“休憩之地”理论指出，在浅海中的生存竞争中落后的（较早出现的）古鱼类逃入深海[7]。这一理论在1950年代被否定并为新的理论取代，即深海鱼类的演化发生了两次：第一类“古”深海鱼和第二类深海鱼[1][7][9]。

第一类深海鱼也被称为远洋深海鱼类，主要包括巨口鱼目和灯笼鱼目等游泳深海鱼。据信，它们从出现之初便进入深海，并花了很长时间演化出与浅海鱼类迥异的特征，例如管状眼、发光体，以及例如昼夜垂直迁移等独特习性[7]。

第二类深海鱼也被称为大陆架深海鱼，包括鳕形目和鼬鱼目等底栖深海鱼。据信，它们在浅海海底经历了早期演化，比第一类深海鱼更晚进出深海。因此，第二类深海鱼所属的类群包括许多生活在浅水中的鱼类，它们的形态相较于浅海鱼类通常不会显出极端的变化[7]。

下表按照系统发育顺序列出鱼类（包括无颌类和鳍鳍类）中主要由深海鱼构成的科。分类方法基于Nelson（2006）的系统。

无颌类

 
盲鳗科太平洋黏盲鳗（Eptatretus stoutii），因习性食腐被称为清洁工
 
短鼻银鲛科兔银鲛属的一种（Hydrolagus sp.）。短鼻银鲛科是最基干的现生软骨鱼类群，全部生活在深海底部
NOAA的研究船“Okeanos Explorer”于美国东北方外海拍摄到的某种长吻银鲛
 
角鲨科白斑角鲨（Squalus acanthias）。角鲨科通常发现于中层带海底

现生无颌类包括盲鳗目和七鳃鳗目，后者主要生活于淡水。

软骨鱼类

软骨鱼类包含鲨鱼、鳐和银鲛，包括多种深海鱼类。

辐鳍类

 
后肛鱼科后肛鱼属后肛鱼（Opisthoproctus soleatus），特征是具有向上的管状眼
 
褶胸鱼科烛光鱼属三烛光鱼（Polyipnus triphanos）
 
巨口鱼科蝰鱼（Chauliodus sloani）的标本（新江之岛水族馆）。本科是中层带的重要游泳捕食者。
 
法老鱼属的一种（Anotopterus sp.（英语：Anotopterus sp. (2008)））。照片中的个体捕获于2008年，被认为是新物种[98]
 
皇带鱼科皇带鱼（Regalecus glesne），体长冠绝于硬骨鱼类，被认为是海蛇和美人鱼传说的来源
 
鼬鱼科五线鼬鳚（Spectrunculus grandis），世界上最深的鱼类之一
 
𩽾𩾌科薛氏宽鳃𩽾𩾌（Sladenia shaefersi），分布于西大西洋900-1200米处
 
鞭冠𩽾𩾌科的一种（Himantolophus sp.）。鞭冠𩽾𩾌科包括许多种鱼类，是最常见的半深海带游泳深海鱼
 
狼牙鲷科角高体金眼鲷（Anoplogaster cornuta）。它具有毒牙般长而锋利的牙齿，无法合口
 
狮子鱼科短吻狮子鱼属的一种（Careproctus ovigerum）。该属的特征是肉嘟嘟的身体
 
金眼鲷科十指金眼鲷（Beryx decadactylus）在深海珊瑚周围游动。本科鱼在世界各地作为食用鱼
 
贫骨鱼科褴鱼（Icosteus aenigmaticus）。若鱼（上）具有斑点图案和胸鳍，在成鱼（下）中消失。它的生态有许多谜团，有时该物种被视为独立的目，是有争议的深海鱼类之一
 
矛尾鱼科的印尼矛尾鱼（Latimeria menadoensis）。1999年该物种在印度尼西亚发现并被描述

辐鳍鱼纲包含大多数现生硬骨鱼，所属约40目中有一半适应深海。

肉鳍类

肉鳍类包含四足动物的祖先，现生鱼类仅有肺鱼和腔棘鱼。

参见

注释与出处

注释

  1. ^ Cohen（1970）估算深海鱼有2400-2900种（《Fishes of the World Third Edition》 1994，第11–17页；《The Diversity of Fishes Second Edition》 2009，第201–202页）。
  2. ^ 几乎没有一个科同时包含底栖深海鱼和游泳深海鱼的情况
  3. ^ 直至1775年，有26种底栖鱼记录在册（《Deep-Sea Fishes》 1997，第79–82页）。
  4. ^ 区分方法与分界处水深因研究者而异。另外，海底有别的区分方法。
  5. ^ 这两个目合计约650种，占中层带游泳鱼大半
  6. ^ 也有将半深海带和深海带的分界线划于4000米的（《The Diversity of Fishes Second Edition》 2009，第393–394页）。
  7. ^ 脂质的主成分是鲨烯，用作鱼肝油的原料
  8. ^ 腹部最多，也有附着于背部、头部、吻触手的例子 (《The Diversity of Fishes Second Edition》 2009，第396–397页)。
  9. ^ 例如含有超过50个属的巨口鱼目，仅有不超过5个属有化石记录（《The Diversity of Fishes Second Edition》 2009，第201–202页）。

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参考文献

深海鱼、深海生物相关

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外部链接

 
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